3.5.2. Функции палеостриатума.

В отличие от неостриатума, стимуляция палеостриатума не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (жевание, глотание и т.д.).

Разрушение бледного шара приводит к гипомимии, гиподинамии, эмоциональной тупости. Повреждение бледного шара вызывает у людей маскообразность лица, тремор головы, конечностей, причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях, речь становится монотонной. При повреждении бледного шара имеет место миоклония – быстрые подергивания отдельных мышечных групп или отдельных мышц рук, спины, лица. У человека с дисфункцией бледного шара начало движений становится трудным, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе (синкинезии).

3.5.3. Функции ограды.

Локализация и малые размеры ограды представляют определенные трудности в ее физиологическом исследовании. Это ядро имеет форму узкой полоски серого вещества. Медиально она граничит с наружной капсулой, латерально – с капсулой экстрема.

Ограда тесно связана с островковой корой как прямыми, так и обратными связями. Кроме того, прослеживаются связи от ограды к лобной, затылочной, височной коре, показаны обратные связи от коры к ограде. Ограда связана с обонятельной луковицей, с обонятельной корой своей и контралатеральной стороны, а также с оградой другого полушария. Из подкорковых образований ограда связана со скорлупой, хвостатым ядром, черным веществом, миндалевидным комплексом, зрительным бугром, бледным шаром.

Реакции нейронов ограды широко представлены на соматические, слуховые, зрительные раздражения, причем эти реакции, в основном, возбудительного характера.

В случае полного перерождения ограды больные не могут говорить, хотя находятся в полном сознании. Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Эффекты раздражения ограды на условный рефлекс, предъявление стимуляции в разные фазы условного рефлекса тормозит условный рефлекс на счет, мало сказывается при условном рефлексе на звук. Если раздражение производилось одновременно с подачей условного сигнала, то условный рефлекс тормозился. Стимуляция ограды во время еды тормозит поедание пищи. При повреждении ограды левого полушария у человека наблюдаются расстройства речи.

Таким образом, базальные ганглии головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности. Причем, каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.

3.6. Лимбическая система

Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, сложных форм поведения, таких как инстинкты, пищевое, половое, оборонительное, смена фаз сна и бодрствования. Лимбическая система, как филогенетически древнее образование мозга, оказывает регулирующее влияние на кору и подкорковые образования, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности.

Структурами лимбической системы являются древняя кора (палеокортекс): препериформная, периамигдалярная, диагональная, обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка. Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора (архикортекс), в нее входит: гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина. Третий комплекс лимбической системы относится к мезокортексу. Это структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина. И, наконец, в лимбическую систему включают подкорковые структуры: миндалины мозга, ядра перегородки, переднее таламическое ядро, мамиллярные тела, гипоталамус.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и, тем самым, сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга.

Описаны круги, обладающие функциональной спецификой. Так, круг Пейпеца включает: гиппокамп → мамиллярные тела → передние ядра таламуса → кора поясной извилины → парагиппокамповая извилина → гиппокамп. Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения. Другой круг образуют миндалина → гипоталамус → мезенцефальные структуры → миндалина. Его функция связана с регуляцией агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных форм поведения. Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет ей реализовывать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой. Например, включение неостриатума в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности.

Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие между частями лимбической системы, с другой – создает условия для запоминания. Обилие связей лимбической системы со структурами центральной нервной системы затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия. Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции вегетативной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельности, к регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, определяет динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостазиса, генеративных процессов. Наконец, лимбическая система обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

Древняя и старая кора лимбической системы имеют прямое отношение к обонятельной функции. В свою очередь, обонятельный анализатор, как самый древний из анализаторов, является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры мозга.

Лимбическая система получила название «висцеральный мозг», т. е. структура центральной нервной системы, связанная с регуляцией деятельности внутренних органов, поскольку миндалина, перегородка, обонятельный мозг при их возбуждении изменяют активность вегетативных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды. Это возможно благодаря морфологическим и функциональным связям лимбической системы с более молодыми образованиями мозга, обеспечивающими взаимодействие экстероцептивных и интероцептивных систем и височной коры.

Наиболее полифункциональными образованиями лимбической системы являются гиппокамп и миндалина, физиология которых наиболее изучена.

3.6.1. Функции гиппокампа.

Гиппокамп расположен в глубине височных долей мозга, является основной структурой лимбической системы. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися микросетями в виде модулей, связанных между собой и с другими структурами.

Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Связь модулей создает условие циркулирования активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличивается нейросекреция клеток гиппокампа, увеличивается число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. На соме пирамидных нейронов гиппокампа мало синапсов, и большая их часть является тормозной. Многочисленные связи гиппокампа как со структурами лимбической системы, так и со структурами других отделов мозга определяют его многофункциональность.

Повреждение гиппокампа у человека нарушает память на события, близкие к моменту повреждения (ретроантероградная амнезия). Нарушаются продуктивность запоминания, обработка новой информации, различение пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости протекания основных нервных процессов, повышаются пороги вызова эмоциональных реакций.

3.6.2. Функции миндалины.

Миндалина – подкорковая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, функциям и нейрохимической природе. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения.

Электрическая активность миндалины характеризуется разноамплитудными и разночастотными колебаниями. Фоновые ритмы могут коррелировать с ритмом дыхания, ритмом сердечных сокращений.

В миндалине возбуждаются многие ядра на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения. Причем, все эти раздражения вызывают изменение активности любого из ядер миндалины. Следовательно, ядра миндалины полисенсорны. Реакции ядра на внешние раздражения длятся, как правило, до 85 мс, т.е. значительно меньше, чем реакция неокортекса на подобные же раздражения.

Раздражение ядер миндалины приводит к понижению кровяного давления, редко к его повышению, к изменению сердечного ритма, нарушению проведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмий и экстрасистолий. Стимуляция миндалины может изменить работу сердца и не сказываться на тонусе сосудов, т. е. существуют раздельные влияния на сердечную мышцу и на сосуды. Урежение ритма сокращений при воздействии на миндалины отличается длительным скрытым периодом и длительным последействием Раздражение миндалины имеет выраженный парасимпатический эффект на работу сердечнососудистой, дыхательной систем.

При искусственной активации миндалины появляются реакции облизывания, жевания, глотания, саливации, изменения перистальтики тонкого кишечника. Причем, эффекты возникают с большим латентным периодом – до 30-45 с. Стимуляция миндалин на фоне активных сокращений желудка или кишечника тормозит эти сокращения, и наоборот. Двойственное влияние миндалин выявлено на работу почек, мочевого пузыря, матки. Разнообразные эффекты раздражения миндалин обусловлены их связью с гипоталамусом, который и регулирует работу внутренних органов.