3.4. Ретикулярная формация

Ретикулярная формация мозга представлена сетью нейронов с диффузными многочисленными связями между собой и двусторонними связями практически со всеми структурами центральной нервной системы: спинным мозгом, лимбической системой, базальными ганглиями, таламусом, гипоталамусом. Она располагается в толщине серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга, регулирует уровень активности коры мозга, мозжечка, таламуса, спинного мозга.

Генерализованный характер влияния ретикулярной формации на многие структуры мозга позволяет считать ее неспецифической системой. Однако она может избирательно активизировать или тормозить моторные, сенсорные, висцеральные, поведенческие системы мозга. Сетевое строение обеспечивает высокую надежность ее функционирования, устойчивость к вредящим воздействиям, так как локальные повреждения всегда компенсируются за счет сохранившихся элементов сети. Важным принципом функционирования ретикулярной формации, обеспечивающим ее надежность, является и то, что раздражение любой из ее частей за счет диффузности связей охватывает всю данную структуру. Нейроны ретикулярной формации в большинстве имеют длинные дендриты и короткий аксон. Среди них имеются гигантские нейроны с длинным аксоном, образующие пути в другие области мозга.

Активность нейронов ретикулярной формации различна и, в принципе, сходна с активностью нейронов других структур мозга, но среди ретикулярных нейронов имеются такие, которые обладают устойчивой ритмической активностью, не зависящей от приходящих сигналов. В то же время, в ретикулярной формации среднего мозга и моста имеются нейроны, которые в норме молчат, т. е. не генерируют импульсы, но возбуждаются при стимуляции зрительных или слуховых рецепторов. Это так называемые специфические нейроны, они обеспечивают быструю реакцию на внезапные, неопознанные сигналы.

3.4.1. Функции ретикулярной формации мозга.

В ретикулярную формацию продолговатого мозга и моста конвергируют сигналы разных сенсорных входов. На нейроны моста приход сигналов соматосенсорных систем более выражен, чем от зрительной и слуховой, в то же время, на нейроны ретикулярной формации среднего мозга, в основном, приходят сигналы от зрительной и слуховой систем. Ретикулярная формация контролирует также передачу сенсорной информации, идущей через ядра таламуса. Это происходит за счет того, что при интенсивном внешнем раздражении нейроны неспецифических ядер таламуса затормаживаются, тем самым снимается их тормозящее влияние с релейных ядер того же таламуса и облегчается передача сенсорной информации в кору.

Зрительные и вестибулярные сигналы сходятся в ретикулярную формацию моста, в месте, где формируется ретикулярный путь, обеспечивающий участие вестибулярных и зрительных сигналов организации двигательной активности животных.

В ретикулярной формации моста, продолговатого, среднего мозга имеются нейроны, которые реагируют на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов. Последнее создает общее диффузное, дискомфортное, не всегда четко локализуемое болевое ощущение. Повторение любого вида стимуляции приводит к снижению импульсной активности нейронов, т. е. наступает адаптация, привыкание, присущее и ретикулярной формации ствола мозга.

От ретикулярной формации к мотонейронам спинного мозга и черепно-мозговых ядер поступают сигналы, организующие положение головы, туловища и т.д. Ретикулярные пути, облегчающие активность моторных систем спинного мозга, берут начало от всех отделов ретикулярной формации. Пути, идущие от моста, тормозят активность мотонейронов спинного мозга, иннервирующие сгибатели и активируют мотонейроны разгибателей. Пути, идущие от продолговатого мозга, вызывают противоположные эффекты. Раздражение ретикулярной формации приводит к тремору, повышению тонуса мышц. После прекращения раздражения эффект, вызванный им, сохраняется длительно, видимо за счет циркуляции возбуждения в сети нейронов. Ретикулярная формация имеет прямое отношение к регуляции цикла «бодрствование-сон» – стимуляция одних ее структур приводит к развитию сна, стимуляция других – вызывает пробуждение.

Возбуждение ретикулярной формации продолговатого мозга или моста вызывает синхронизацию активности коры мозга, появление медленных ритмов в ее электрических показателях, сонное торможение. Возбуждение ретикулярной формации среднего мозга вызывает противоположный эффект пробуждения: десинхронизацию активности коры, появление быстрых низкоамплитудных ритмов электрических показателей.

Ретикулярная формация ствола мозга участвует в передаче информации от коры мозга, спинного мозга к мозжечку и, наоборот, от мозжечка к этим же системам. Функция этих связей заключается в подготовке и реализации моторики, связанной с привыканием, ориентировочными реакциями, болевыми реакциями, организацией ходьбы, движениями глаз.

Раздражение ретикулярной формации вызывает как торможение спинальных рефлексов, так и их облегчение. Это происходит в тех случаях, когда возникает необходимость регуляции позы или смены одного движения другим.

Регуляция висцеральных функций организма со стороны ретикулярной формации наиболее четко проявляется на примере деятельности дыхательного и сердечно-сосудистых центров, расположенных в разных отделах ствола мозга.

Нейроны ретикулярной формации чрезвычайно чувствительны к гуморальным веществам. Это опосредованный механизм влияния различных гуморальных факторов и эндокринной системы на высшие отделы мозга. Следовательно, тонические воздействия ретикулярной формации зависят от состояния всего организма.