Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
нейрофизиол и ВНД.doc
Скачиваний:
3
Добавлен:
01.07.2025
Размер:
3.75 Mб
Скачать

3.2.4. Средний мозг

Средний мозг, как и продолговатый и Варолиев мост, относится к стволовым структурам.

Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются: красное ядро, черная субстанция, ядра глазодвигательного и блокового нервов, а также ядра ретикулярной формации.

Красное ядро располагается в верхней части ножки мозга. Оно связано с корой мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, со спинным мозгом (руброспинальный путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красном ядре. Нарушение связей красного ядра с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности у животных. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. То, что децеребрационная ригидность возникает при разобщении влияния красного ядра с ретикулярной формацией продолговатого мозга, свидетельствует о тормозном влиянии этого ядра на нейроны ретикулоспинального пути.

Красное ядро, получая информацию от двигательной коры, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылает корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и, тем самым, тонко регулирует тонус мускулатуры.

Другое функционально важное ядро среднего мозга называется черной субстанцией, оно располагается в ножках мозга. Черная субстанция участвует в сложной координации движений. В ней содержатся дофаминергические нейроны, т.е. выделяющие в качестве медиатора дофамин. Одна часть таких нейронов регулирует эмоциональное поведение, другая – играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Повреждение черной субстанции, приводящее к дегенерации дофаминергических волокон, обусловливает неспособность приступить к выполнению произвольных движений головы и рук, когда больной сидит спокойно (болезнь Паркинсона).

Ядро глазодвигательного нерва обеспечивает поднятие верхнего века, опускание которого обеспечивает лицевой нерв; это ядро регулирует движение глаза вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа. В среднем мозге локализуется клеточная структура, регулирующая просвет зрачка и кривизну хрусталика, в результате происходит адаптация глаз к лучшему видению.

Ядро блокового нерва иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивает поворот глаза вверх-наружу.

Ретикулярная формация среднего мозга принимает участие в регуляции сна, при торможении активности этой структуры возникают сонные веретена в коре, а при ее стимуляции – реакция пробуждения.

Четверохолмие является важным сенсорным стволовым отделом мозга. Передние бугры четверохолмия представляют собой первичные зрительные, а задние – слуховые центры, обеспечивающие протекание соответствующих ориентировочных рефлексов настораживания: зрачковый, аккомодационный рефлексы, конвергенция глазных осей, поворот глаз, туловища к источнику света – из передних бугров, и настораживание ушей, поворот головы и тела к источнику звука – из задних бугров. В верхних буграх происходит первичное переключение зрительных путей от сетчатки глаза. Нейроны нижних бугров получают сигналы от слуховой системы после переработки их в ядрах продолговатого мозга и варолиевого моста.

После переключения афферентация поступает к коленчатым телам промежуточного мозга. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут также к ретикулярной формации ствола и к мотонейронам спинного мозга (тектоспинальный путь). Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например, смена света и темноты, направление движения светового источника и т.д. Основная функция бугров четверохолмия – организация реакции настораживания и так называемых «старт-рефлексов» на внезапные, еще не распознанные зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга и этих случаях происходит через гипоталамус и приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца, к подготовке к избеганию, или оборонительной реакции.

Четверохолмием организуются ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.