Министерство сельского хозяйства РФ

федеральное государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия»

Кафедра «Математика и физика»

Курс лекций по дисциплине «Биофизика» Лекция №1. Кинетика и термодинамика биологических процессов

Биологические системы обладают свойствами саморегуляции, то есть способностью перестраиваться в зависимости от внешних воздействий так, чтобы сохранился оптимальный уровень их функционирования.

Существуют различные способы регуляции жизнедеятельности клетки, которые можно условно отнести к генетическому, биохимическому и физиологическому уровням регуляции. В пределах каждого из них действуют механизмы, в основе которых лежит последовательность конкретных метаболических процессов. Понять динамические свойства этих регуляторных механизмов можно лишь на основе общесистемного подхода, рассматривающего поведение каждого из элементов сложной системы как результат его взаимодействия с остальными элементами.

Одним из наиболее развитых подходов для решения этой проблемы в современной биофизике является математическое моделирование. В соответствующих кинетических моделях отражена динамика изменения концентраций различных составных элементов биологической системы, которая определяется скоростями отдельных элементарных реакций.

Биологическая кинетика

В основе процессов обмена клетки со средой и внутреннего метаболизма лежит сложная сеть различных реакций, организованных определенным образом во времени и пространстве. В результате этих процессов изменяются концентрации различных веществ, численность отдельных клеток, биомасса организмов, могут изменяться и другие величины, например величина трансмембранного потенциала в клетке. Изменения всех этих переменных величин во времени и составляют кинетику биологических процессов. Основные исходные предпосылки при описании кинетики в биологических системах, в общем, такие же, как и в химической кинетике.

Рассмотрим простейший пример замкнутой популяции клеток, в которой одновременно происходят процессы размножения и гибели и в избытке имеются питательные вещества. Возникает вопрос, как меняется численность клеток в такой системе со временем и может ли в ней, в конце концов, установиться стационарное состояние, когда число клеток меняться не будет. Это типичная кинетическая задача, которая решается с помощью обычных дифференциальных уравнений. Пусть в некоторый момент времени t концентрация клеток в среде составит N. Скорость dN/ dt изменения концентрации клеток в среде складывается из скорости их размножения V_размн и скорости гибели V_гиб:

В простом случае скорость размножения, то есть увеличение концентрации клеток в единицу времени, пропорциональна их численности в каждый момент: V_pamH= kjN, где к_} - константа пропорциональности, зависящая от условий среды (температура, наличие питательных веществ и др.).

Аналогично V_m6=k₂N, где к₂ - константа пропорциональности, определяющая интенсивность процессов гибели клеток. Отсюда следует, что

Решив это уравнение, мы найдем, как меняется концентрация клеток в среде N = N(dt): N = N₍₎e^kt где N₀ - концентрация клеток в начальный момент времени t = 0 наблюдения за системой.

Легко видеть, что в зависимости от состояния констант скоростей процес­сов гибели к₂ и размножения судьба этой популяции будет различной. Если к_}> к₂, к > 0, то и в системе будет происходить неограниченный рост числа клеток: N(t) при t 0 ; если к_}< к₂, то со временем популяция будет вымирать: N(t) 0 при t , и только в частном случае при к_} = к₂ число клеток будет оставаться постоянным: N = N₍₎..

Динамику биологических процессов можно описывать уравнениями, аналогичными уравнениям химической кинетики. Однако по сравнению с обычной химической кинетикой биологическая кинетика характеризуется следующими особенностями.

• В качестве переменных выступают не только концентрации веществ, но и другие величины.

• Переменные изменяются не только во времени, но и в пространстве.

• Биологическая система пространственно гетерогенна, и условия взаимодействия реагентов могут быть различны в разных точках системы.

Существуют специальные механизмы саморегуляции, действующие по принципу обратной связи.

Основная задача в биофизике сложных систем состоит в том, чтобы получить характеристики различных динамических режимов и выяснить условия и значения параметров, при которых они реализуются в живой клетке.

В биологических системах процессы, как правило, существенно нелинейны. Так, скорость простейшей бимолекулярной реакции второго порядка описывается математически в виде произведения концентраций реагентов,то есть в модели такой реакции правые части уравнений содержат нелинейные члены. В этом случае нахождение точных аналитических решений встречается с серьезными математическими трудностями и подчас вообще невозможно. Поэтому основной подход в современной кинетике и матема­тическом моделировании биологических процессов заключается в отказе от нахождения точных аналитических решений дифференциальных уравнений. Идея состоит в получении качественных характеристик динамического поведения системы: устойчивые и неустойчивые стационарные состояния, переходы между ними, колебательные режимы, качественная зависимость поведения системы от критических значений параметров. Наиболее важным свойством стационарного состояния является его устойчивость. Эта устойчивость определяется способностью системы самопроизвольно возвращать­ся в стационарное состояние после внесения внешних возмущений, отклоня­ющих систему от исходной стационарной точки.

Существует простой метод определения устойчивости стационарного состояния, которым мы воспользуемся без доказательства при исследовании моделей биологических процессов. Знак производной правой части диффе­ренциального кинетического уравнения в стационарной точке указывает на характер устойчивости этого стационарного состояния.

В сложной системе могут протекать реакции второго и более высоких по­рядков. Это соответствует тому, что наша система может обладать несколь­кими стационарными состояниями.

Принцип узкого места

Некоторые важные свойства стационарных состояний можно выявить, изучая свойства правых частей дифференциальных уравнений (нахождение знака производной) и не прибегая к их точному аналитическому решению. Однако такой подход дает хорошие результаты при исследовании моделей, состоящих из небольшого числа, чаще всего из двух, уравнений. Если мы хотим учесть все переменные концентрации промежуточных веществ, при­нимающих участие даже в простых биохимических циклах, число уравне­ний в модели окажется весьма большим. Поэтому для успешного анализа необходимо будет провести редукцию числа уравнений в исходной модели и сведение ее к модели, состоящей из небольшого числа уравнений, которые, тем не менее, отражают наиболее важные динамические свойства системы. Это уменьшение числа уравнений не может происходить произвольно, а его осуществление должно подчиняться объективным законам и правилам. В противном случае мы рискуем потерять какие-либо существенные свойства объекта, что не только обеднит нашу модель, но и сделает ее вообще неадек­ватной моделируемой биологической системе.

Редукция числа уравнений основана на известном в биологии принципе узкого места, или принципе разделения всех переменных в сложных системах на быстрые и медленные. Гетерогенный характер организации биологических систем проявляется как в структурном, так и в динамическом отношении. Различные функциональные процессы, отдельные метаболические циклы сильно отличаются друг от друга по их характерным временам и скоростям. В целостной биологической системе одновременно протекают быстрые процессы ферментативного катализа ( ~ 10^-1-10⁶ с), физиологической адаптации ( секунды и минуты), репродукции (от нескольких минут и больше). Даже в пределах одной отдельной цепи взаимосвязанных реакций всегда имеются наиболее медленные и наиболее быстрые стадии. Это и является основой для осуществления принципа узкого места, согласно которому общая скорость превращения вещества во всей цепи реакций определяется наиболее медленной стадией (узким местом). Эта медленная стадия облада­ет самым большим характерным временем (самой малой скоростью) по срав­нению со всеми характерными временами других отдельных стадий. Общее время процесса практически совпадает с характерным временем этого узкого места. Самое медленное звено и является управляющим, поскольку воздейс­твие именно на него, а не на более быстрые стадии может повлиять и на скорость протекания всего процесса. Таким образом, хотя сложные биологические процессы и включают очень большое число промежуточных стадий, их динамические свойства определяются сравнительно небольшим числом отдельных наиболее медленных звеньев. Это и означает, что исследование можно проводить на моделях, которые содержат существенно меньшее число уравнений. Наиболее медленным стадиям соответствуют медленно меня­ющиеся, а быстрым стадиям — быстро меняющиеся переменные величины. Это имеет глубокий смысл. Если мы воздействуем каким-то образом на такую систему (внесем в нее какое-то возмущение), то в ответ все переменные концентрации взаимодействующих веществ начнут соответственно и изменяться. Однако это будет происходить с существенно разными скоростями для разных веществ.

В устойчивой системе быстрые переменные быстро отклонятся, но зато и быстро вернутся затем к своим первоначальным значениям. Наоборот, медленные переменные будут долго изменяться в ходе переходных процессов, которые и определят динамику изменений во всей системе. В реальных условиях система испытывает внешние толчки, которые приводят к видимым изменениям медленных переменных, однако быстрые переменные будут в основном пребывать около стационарных значений. Тогда для быстрых переменных вместо дифференциальных кинетических уравнений, описывающих их поведение во времени, можно записатьопределяющие их стационарные значения. Таким путем осуществляется редукция числа дифференциальных уравнений полной системы, которые теперь будут включать лишь медленные переменные, зависящие от времени.

В одной и той же биологической системе роль узкого места и медленной стадии могут выполнять разные звенья цепи в зависимости от внешних условий. Рассмотрим, например, характер световых реакций фотосинтеза - зависимости скорости выделения кислорода от интенсивности освещения. При недостатке света узким местом всего процесса фотосинтетического выделения 0₂ являются начальные фотохимические стадии поглощения и трансформации энергии света в пигментном аппарате. Отметим, что сами эти процессы от температуры практически не зависят. Именно поэтому при низких освещенностях общая скорость фотосинтеза или скорость выделения 0₂ очень мало изменяется с температурой в физиологическом диапазоне от +5 до + 30°С. В этом случае роль быстрой переменной играют темновые процессы транспорта электронов, которые легко реагируют на любые изменения условий освещения и соответственно электронного потока от реакционных центров фотосинтетического аппарата при низких освещенностях.

Однако при более высоких интенсивностях освещения ограничивающими становятся уже темновые биохимические процессы переноса электрона и разложения воды. В этих условиях темновые процессы становятся узким местом. Они не справляются с мощным потоком электронов, идущим от пигментного аппарата при больших освещенностях, что и приводит к световому насыщению фотосинтеза. На этом этапе в силу ферментативной природы темновых процессов повышение температуры вызывает их ускорение и тем самым уже увеличивает общую скорость фотосинтеза (выделения кислорода) в условиях светового насыщения фотосинтеза. Здесь роль управляющей медленной стадии выполняют темновые процессы, а быстрой стадии соответствуют процессы миграции энергии и ее трансформации в реакционных центрах.

Типы динамического поведения биологических систем

Современная практика математического моделирования показала, что наиболее содержательные и вместе с тем не слишком перегруженные деталями модели содержат, как правило, два уравнения. Именно в том случае, когда, пользуясь разделением переменных на быстрые и медленные, можно свести исходную систему к виду

В процессе изменения состояния системы во времени переменные х, у изменяются согласно уравнениям так, что каждому состоянию соответствует пара значений (х, у). Иными словами, измеряя в последовательные моменты времени t_pt₂, ,t_n значения переменных х, у, мы представ­ляем состояние системы в виде соответствующих пар (х_;, у), (х₂, у₂), ..., (х_nу_п\ которые являются координатами точек М_р М₂, ..., М_п , изображающих движение системы.

В каждый момент времени t изображающая точка будет двигаться в соответствии с системой уравнений и каждый раз принимать положение М (х, у) в зависимости от значений x(t),y(t). Совокупность этих точек называется фазовой траекторией.

Характер фазовых траекторий отражает общие качественные черты поведения системы во времени или дает фазовый портрет системы.

Мы рассмотрим наиболее важные биологические примеры.

Модель Вольтерра «хшцник-жертва»

Эта модель отражает численности популяций жертв (х) и хищников (у), взаимодействующих друг е другом по механизму свободных соударений. Это значит, что численность жертв пропорциональна вероятности встречи их с хищниками, то есть, пропорциональна произведению ху. По такому же закону увеличивается и численность хищников в результате их встреч с жертвами. В уравнениях кинетики это соответствует бимолекулярной реак­ции (типа кху). Кроме того, происходит процесс естественной смертности хищников со скоростью, пропорциональной их количеству, то есть по ре­акции первого порядка (- ку). Жертвы размножаются со скоростью, также пропорциональной их численности в условиях, когда количество пищи для них неограниченно.

В этих упрощенных предположениях соответствующие уравнения имеют вид

- соответствующие константы скоростей или коэффициенты пропорциональности.

Исторически система Вольтерра была первой моделью, где было качественно объяснено наблюдаемое в природе периодическое изменение численности популяции видов, не зависящее от внешних воздействий. Однако этамодель слишком простая и не отражает взаимодействия видов в естественных условиях.

Для улучшения модели предлагается, например, учесть самоограничения в естественных условиях роста обеих популяций путем добавления в правые части уравнений членов второго порядка, отражающих эффект тесноты и конкуренции внутри популяции.

Колебательные процессы. Колебания в гликолизе

Во многих биологических системах наблюдаются периодические процессы: колебания концентраций промежуточных продуктов в гликолизе и фотосинтезе, колебания численности видов, периодические биохимические реакции. Интерес к колебательным биологическим процессам особенно возрос в связи с изучением биологических часов, в основе которых лежит автоколебательная система внутриклеточных биохимических реакций.

Во всех этих случаях именно внутренние динамические свойства системы, а не какие-либо внешние воздействия являются причиной колебательных изменений. Такие системы называются автоколебательными. Периодическому движению соответствует замкнутая кривая на фазовой плоскости. Если эта замкнутая кривая изолирована, а к ней с внешней и внутренней сторон по спиралям приближаются соседние траектории, то эта она будет устойчивым предельным циклом. После небольших возмущений система вновь возвращается на траекторию устойчивого предельного цикла. Период и амплитуда движений вдоль траектории предельного цикла не зависят от начальных условий.

Классическим примером колебательной биохимической системы являет­ся гликолитическая цепь. Введение в практику биофизических исследований чувствительных методов спектрофотометрии позволило наблюдать за изменениями концентраций промежуточных веществ непосредственно в интактной клетке. Процессы гликолиза сопровождаются периодическими изменениями концентраций промежуточных веществ фруктозо-6-фосфата (Ф6Ф), фруктозо-1,6-дифосфата (ФДФ) и восстановленного НАД. Особенно отчетливо колебания концентраций наблюдались на голодающих клетках, когда скорость потребления субстрата-глюкозы мала. После применения принципа узкого места и разделения переменных на быстрые и медленные в упро­щенной модели остались только стадия превращения глюкозы (Гл) в Ф6Ф и стадия перехода Ф6Ф в ФДФ под влиянием фермента фосфофруктокиназы (ФФК), то есть Гл —> Ф6Ф —> ФДФ

Особые динамические свойства, в том числе автоколебательные, проявляются, когда в модели присутствуют нелинейные члены. Этому требованию соответствовало предположение о том, что фермент ФФК активируется продуктом превращения фруктозодифосфатом. В системе возможно образование предельного цикла, и система становится автоколебательной.

Существуют и другие примеры автоколебательных биологических процессов, для которых разработаны соответствующие математические модели и найдены области значений параметров, определяющих возникновение автоколебательного режима. Одним из наиболее интересных биологических периодических процессов являются суточные ритмы, или биологические часы. Цикличность здесь определяется автоколебательными биохимическими реакциями, в которых происходят периодические изменения концентра­ций некоторых биологически активных веществ.

Основы термодинамики процессов жизнедеятельности.

Существование любого живого организма связано с непрерывным обменом вещественным, энергетическим и информационным с окружающей средой. Энергия, приходящая в систему расходуется на синтез биоэнергетических соединений на поддержание химических, астматических и электрических потенциалов, а так же их градиентов. В процессе жизнедеятельности происходит непрерывное превращение одних видов энергии в другие. Необходимо использовать термодинамику, как науку изучающую наиболее общие закономерности превращений различных видов энергии.

Термодинамической системой называется часть пространства с материальным содержанием, ограниченная некоторой оболочкой. Состояние системы характеризуется параметрами.

Экстенсивные параметры зависят от общего содержания вещества( масса или объем системы).

Интенсивные параметры не зависят от количества вещества в системе и стремится к выравниванию( температура, давление).

Возможно 3 вида термодинамических систем: изолированные, замкнутые и открытые.

Изолированные не могут обмениваться с окружающей средой ни энергией, ни веществом. Со временем такая система приходит в равновесное состояние, при котором все параметры одного значения. Такому состоянию соответствует наименьшее значение термодинамических потенциалов и максимальное значение энтропии.

Замкнутая система может обмениваться с окружающей средой веществом и информацией.

В открытой системе происходит обмен происходит обмен с окружающей средой веществом, энергией и информацией. Она может находится в стационарном состоянии. Стационарным называется состояние при котором параметры системы

могут принимать в разных точках системы разные значения, которые не изменяются по времени. Изменение любого параметра, приводят к изменению состояния системы. Переход из одного состояния в другое- процесс. Процесс называется обратимым, если система возвращается в исходное состояние через одни и те же состояния, что и в прямом направлении. Необходимым называется процесс, протекающий только в одном направлении. Характеристикой состояния системы являются термодинамические потенциалы. Внутренняя энергия равна сумме всех видов энергии частиц, их которых состоит система, за исключением кинетической и потенциальной энергии системы, как целого. Внутренняя энергия- функция состояния и определяется параметрами системы.

Рассмотрим взаимодействия системы с окружающей средой. Обмен энергией может происходить за счет количества теплоты и совершенствования системной работы. Количество теплоты- теплообмен.

Процесс изменения энергии зависит от вида процессов, от способа совершения работы или передачи теплоты. Существуют следующие способы совершения работы:

1. Механическая работа при перемещении тел.

2. Механическая работа при расширении газа.

3. Работа по переносу электрического заряда.

4. Работа при химических реакциях.

В обобщенном виде:

Если на систему действует несколько сил, то по 1-му закону термодинамики:

Работа связана с превращением различным видом энергии. Подразделяется несколько видов энергии по способности их превращения в другие виды:

1. А- максимальная эффективная энергия. К ней относятся: гравитационная, световая, ядерная.

2. В- химическая энергия может превращаться в тепловую и электрическую энергию.

3. С- тепловая энергия. Деградация высших форм энергии в низшие, основное эволюционное свойство изолированных систем.

Тепловая энергия- это особый вид энергии низшего качества, который не может переходить без потери в другие виды энергии, т.к. тепловая энергия связана с хаотическим движением молекул. Живые организмы не являются источником новой энергии. Окисление поступающих в живой организм веществ приводит к высвобождению в нем эквивалентного хождения энергии, связанных с химической формой или каким-то другим видом энергии. Важной характеристикой системы является термодинамический потенциал. Существует 4 потенциала:

Функции состояния, изменение которых дает определить выполнение полезной работы и количество теплоты поступления в систему при теплообмене, по знаку и величине потенциала, можно следить по направлению процесса, при достижении равновесия, термодинамический потенциал стремится к наименьшему значению.

1) 2)

3)

Изменение энтальпии учитывает тепловой эффект химической реакции.

4) Термодинамический потенциал Гиббса.

Т.о. изменение потенциалов характеризует работу всех видов сил производной системы и количество теплоты которой обменивается система с окружающей средой. Различают 4 способа теплообмена:

1. Теплопроводность связанная с переносом теплоты через ткани организма, связанные с законом Фурье:

2. Конвекция, количество теплоты, которое переносится потоками разной плотности и разной температуры. .

3. Излучение, возникает на границе системы в виде электромагнитных волн, закон Стефана-Больцмана:

Ti- собственная температура

Tc- температура среды

4. Испарение, связано с превращением вещества из жидкого состояния в газообразное.

С учетом всех видов теплообмена можно записать уравнение теплового баланса:

Процессы теплообмена могут как увеличивать, так и уменьшать теплоту энергии, за исключением энергии испарения, которая всегда уменьшает количество теплоты внутри системы. Поскольку организм является термостатической системой, то для поддержания внутри организма постоянной температуры не зависит от внешних условий, организм имеет многочисленные системы регуляции.

Химическая регуляция происходит за счет изменения окислительных процессов внутри организма. Однако, изменение интенсивности обмена веществ приводит к серьезным нарушениям жизнедеятельности организма.

Физическая терморегуляция позволяет изменять интенсивность теплопроводности, конвекции и испарения. Терморегуляция внутренних органов, в которых в основном происходит выделение теплоты, совершенствуется при помощи тока крови, которая обладает высокой теплопроводностью. Интенсивность процесса теплообмена регулируется за счет усиления или ослабления оттока крови и связано с расширением или сужением кровеносных сосудов и является ответом на изменение внешних условий. Если температура среды выше температуры тела, то дополнительная теплорегуляция достигается за счет усиления испарения с поверхности тела. Кроме естественной терморегуляции большое значение имеет искусственная терморегуляция, связанная с изолированием организма от неблагоприятных условий окружающей среды. Тепловой баланс можно проверить экспериментально, определить энергию выделения организмом и энергию питательных веществ поступающих в организм. Энергия высвобождения из организма эквивалента поступающего внутрь. Т.о. все процессы жизнедеятельности соответствуют 1-му началу термодинамики.

Второе начало термодинамики в применении к биосистемам:

Второе начало термодинамики указывает на качественное различие форм энергии. Тепловая энергия образуется в организме, является определенной формой связанной энергии, т.е. в процессе жизнедеятельности она не может не может быть полностью превращена в другие виды. Для описания связанной энергии используется понятие энтропии.

Энтропия является функцией состояния и определяется с точностью до произвольной постоянной. Для изолированных систем энтропия не убывает, т.е. при протекании внутри системы необратимых процессов, энтропия возрастает, а при обратимом не меняется. Говорят о запасе энергии в системе, наиболее важно знать какую работу она может совершить над внешними телами, либо внутри самой системы. Для этого используется свободная энергия или энергия Гиббса. Для биосистем, процессы протекают при постоянной температуре и мало изменяющейся плотности и объеме. Т.о. для нормальных условий, свободно превращается часть внутренней энергии системы одинаковое в системе как свободной энергии, так и энергии Гиббса. Т.о. для оценки возможностей работы живого организма необходимо учитывать изменения свободной энергии или потенциал Гиббса. Существуют методы расчета изменения потенциала Гиббса для химических реакций.

Однако для биологических систем закон возрастания энтропии не наблюдается, что послужило причиной сомнения возможности применения 2-го закона термодинамики для животных систем. Согласно формулировке этого закона, возрождения энтропии определяет направление большинства естественных процессов в природе. Однако, закон возрождения энтропии справедлив только в изолированной системе и не может быть применен к живому организму на основании того, что это открытая система. Для изолированной системе в состоянии равновесия энтропия максимальна, а все термодинамические потенциалы, в том и собственная энергия и энергия Гиббса оказывается минимальным. В открытой же системе в стационарном состоянии изменение энтропии может быть отрицательно, а значение F или G могут вообще не изменяться.

Для изолированных систем :

Для открытых систем:

2-е начало термодинамики для открытых систем впервые было сформулировано Пригожыным.

Изменение энтропии открытых систем можно представить виде 2-х частей.

Первое слагаемое определяет изменение энтропии за счет внешних процессов. Второе слагаемое определяет изменение энтропии за счет процессов, протекающих внутри системы.

Это связано с необратимостью процессов расщепления питательных веществ, выравниванием градиентов, что всегда сопровождается увеличением энтропии. Аналогично энтропии можно разделить потенциал Гиббса.

Внутренние процессы сопровождаются расходом и убыванием потенциала Гиббса, который за счет обмена с окружающей средой может как увеличиваться, так и уменьшаться. В общем случае знак и величина изменения энтропии в разные промежутки времени изменяются, поэтому удобно рассматривать скорость изменения энтропии в открытой системе.

Для поддержания жизнедеятельности необходимо непрерывное поступление в организм свободной энергии из окружающей среды для компенсации убыли свободной энергии за счет внутренних процессов. Уменьшение энтропии в животной системе в ходе потребления пищевых продуктов и солнечной энергии одновременно приводит к увеличению свободной энергии системы. Т.е. приток отрицательной энергии не связан с упорядочению живых структур. Деградация питательных веществ приводит к выделению свободной энергии необходимой организму. Поток отрицательной энтропии необходим для компенсации нарастания энтропии и убыли свободной энергии, которая происходит внутри клетки в результате самопроизвольных процессов жизнедеятельности. Т.о. открытая система представляет собой процесс круговорота и превращения свободной энергии. Если внутри открытой системы достигнуто равновесие в отношении температуры, то и процессы обмена с окружающей средой протекают равновесно. Устойчивым состоянием открытой системы является стационарное состояние. Термодинамические условия возникновения стационарного состояния является равенство между изменением энтропии внутри организма и потоком энтропии в окружающую среду. Т.е. для открытой системы условием стационарного состояния является:

Постоянство энтропии не означает термодинамическое равновесие с окружающей средой. Равновесие организма с окружающей средой означает биологическую смерть. Для открытой системы постоянство энтропии устанавливает стационарное состояние системы и характеризует не отсутствие обратимых процессов, как в случае равновесия в изолированной среде, а взаимодействие с окружающей средой в наиболее оптимальной форме. Т.о. 2-е начало термодинамики для открытых систем помогает указать на целесообразность стационарного состояния системы. Впервые этот принцип был сформулирован Пригожыным в виде теоремы:

В стационарном состоянии производство энтропии внутри системы имеет постоянную и наименьшую из всех возможных скоростей.

Теорема указывает на то, что стационарное состояние обеспечивает наименьшие потери свободной энергии. В таком состоянии организм функционирует наиболее эффективно.

Энтропия и информация.

2-е начало термодинамики описывает некоторые процессы в биологической системе в основе которых лежат статистические закономерности. Однако, на ряду со статистическими процессами в организме существуют совокупность детерминистических механических систем, для которых справедливы иные законы. Статистические закономерности определяют статистическое состояние системы, т.е. энтропия является мерой неупорядоченности системы.

В стационарном состоянии вероятность нахождения в нем системы равна 1. Использовать понятие информации для описания состояния системы возможно, опираясь на связь информации и энтропии, установил Шеннон. На всех уровнях биологической системы существует, возникает и накапливается информация, реализация одного из нескольких возможных состояний воспринимается как некое количество информации.

Т.о. сравнивая выражения для количества информации и энтропии, Шеннон установил связь.

Энтропия и информация связаны между собой, однако такая связь справедлива лишь для информации, которая не может быть заменена. Т.о. система из любого микросостояния быстро переходит в другое микросостояние, не сохраняя информацию. Для n событий, вероятность которых известна, количество информации заключенной в системе можно определить по формуле:

В биологической системе с увеличением сложности возникает возможность запоминания информации о состоянии системы. Процесс запоминания свободных к переходным системам в одно из 2-х состояний, который сопровождается потерей энергии и для выхода из которого требуется система дополнительной энергии. Т.о. увеличение информации в сложных биологических системах связанных не с увеличением элементов системы, а за счет установления связи между элементами системы. С увеличением сложности системы, измерительная ценность информации, т.е. невозможность существования систем без информации именно в этом состоянии. Т.о. информационная система организма должна включать статистические и динамические информационные подсистемы. Статистическая информация связана с физической энтропией и является мерой не запоминающим системным микросостоянием. Макро информация является мерой тех состояний, о пребывании в которых система должна помнить.