2.2 Возникновение биоэлектрических потенциалов

Механизм возникновения электрических потенциалов в живом организме связан с неравномерным распределением ионов (в первую очередь ионов натрия и калия) между внутренним содержимым клетки (цитоплазмой) и окружающей клетку средой.

Внутреннее пространство живых клеток (цитоплазма) отделено от межклеточной среды мембраной, которая представляет собой липидный бислой, непроницаемый, для заряженных частиц, в т.ч. для ионов. У большинства клеток мембрана ведет себя как конденсатор, удерживая противоположные по знаку заряды в тонких прилежащих к мембране слоях внутриклеточной и внеклеточной жидкости. Активными участниками ионного транспорта являются следующие ионы, присутствующие по обе стороны мембраны: К⁺, Na⁺, Ca⁺⁺, Cl^–.

В табл.2 приведены значения внутри- и внеклеточных концентраций основных ионов

Таблица 2. Концентрация ионов внутри и вне клетки

Ион	Внутриклеточная концентрация	Внеклеточная концентрация
К+	140 ммоль	5 ммоль
Na+	5 – 15 ммоль	145 ммоль
Cl–	4 – 30 ммоль	110 ммоль
Ca++	0.1 мкмоль	2.5 – 5 ммоль

Разности концентраций формируют трансмембранные градиенты, определяющие поведение ионов.

В цитоплазме нервных и мышечных клеток концентрация ионов калия К⁺ примерно в 30–40 раз больше, а концентрация ионов натрия Na⁺ на порядок меньше, чем в межклеточной жидкости, в то же время концентрация Ca⁺⁺ в межклеточной жидкости ~ в 10⁴ раз выше, чем внутри клетки. Разности концентраций формируют трансмембранные градиенты, определяющие поведение ионов.

Клеточная мембрана в состоянии покоя заряжена, причем ее внутренняя поверхность отрицательна относительно межклеточной среды.

Наличие заряда, удерживаемого мембраной клетки, приводит к возникновению разности потенциалов между внеклеточной средой и цитоплазмой. Внеклеточный потенциал принято считать равным нулю.

Мембрана для ионов может быть проницаемой через определенные молекулярные структуры, встроенные в липидный бислой мембраны. Известны два типа таких структур:

– ионные насосы, осуществляющие активный транспорт ионов через мембрану (в обе стороны) и создающие градиент концентрации этих ионов;

– ионные каналы, избирательно пропускающие определенные типы ионов и позволяющие им переходить из цитоплазмы во внеклеточную среду (или обратно) в направлении градиента концентрации.

Каждый тип клетки характеризуется своим мембранным потенциалом, отражающим обменные процессы в данной клетке. Потенциал покоя формируется быстрой диффузией через клеточную мембрану катионов К⁺ по сравнению с анионами органических полимеров, содержащихся в цитоплазме, при этом избирательная проницаемость мембраны препятствует полному выравниванию концентрации ионов между клеткой и средой. Как правило, внутри клетки концентрация К⁺ выше, чем во внеклеточной среде, а концентрации Na⁺, хлора Cl^– и кальция Ca⁺⁺ – ниже. Мембрана в состоянии покоя проницаема, в основном, для К⁺, что обуславливает отрицательный потенциал покоя, а сама мембрана становится поляризованной. Величина мембранного потенциала покоя (МПП) зависит от вида ткани и варьирует от «минус» 9 до «минус» 100 мВ.

При увеличении избирательной проницаемости клеточной мембраны, возникающей под действием раздражителя выше пороговой величины (в основном для ионов Na⁺), происходит быстрое изменение мембранного потенциала покоя (МПП), возникает скачок потенциала (потенциал инверсии) и появляется потенциал действия (ПД), при этом внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно относительно межклеточной среды. Уменьшение абсолютной величины МПП называют деполяризацией, увеличение абсолютной величины – гиперполяризацией, восстановление исходного значения МПП – реполяризацией мембраны.

Для разных тканей значение потенциала действия различно, но всегда положительно относительно потенциала покоя и может достигать нескольких десятков милливольт.

Особенностью потенциала действия является его способность распространяться вдоль клеточной мембраны из области локального возбуждения, передавая возбуждение по тканям. Скорость распространения волны возбуждения вдоль волокон существенно зависит от емкости мембраны и сопротивления цитоплазмы.

Существует кроме того синаптическая передача возбуждения между клетками, когда при тесном контакте между взаимодействующими клетками возможна передача электрического потенциала в виде локальных токов мембраны возбужденной клетки.

Существуют и другие виды электрической активности, например потенциал повреждения, который регистрируется между поврежденным и неповрежденным участками ткани и участвует в восстановительных (регенерационных) процессах в ткани.

Механизм мембранных потенциалов и возбудимость клеточных структур очень чувствительны к влиянию самых слабых изменений физических и биохимических факторов. Следовательно величина биопотенциала является индикатором состояния клеток и клеточных структур, тканей и органов.