Тема 2. Взаимоотношения организмов и внешней среды, популяция

Обязательная часть содержания лекций

Среда обитания, факторы среды и экологические факторы. Классификация экологических факторов. Абиотические факторы. Оптимум условий, зоны оптимума. Закон оптимума (толерантности) В. Шелфорда. Закон ограничивающего фактора (минимума) Ю. Либиха.

Адаптации организмов к неблагоприятным факторам среды. Стресс. Средообразующая деятельность организмов. Биотические факторы. Закон Гаузе. Антропогенные факторы. Основные среды жизни: наземно-воздушная, почвенная, водная, живые организмы.

Понятие популяции. Приспособительный характер популяции. Основные характеристики популяции. Структура популяции. Динамика популяции. Понятие биотического потенциала. Емкость среды. Модифицирующие факторы. Популяционные волны. Понятие популяционного гомеостаза.

Среда обитания, факторы среды и экологические факторы. Классификация экологических факторов. Абиотические факторы. Оптимум условий, зоны оптимума. Закон оптимума (толерантности) В. Шелфорда. Закон ограничивающего фактора (минимума) Ю. Либиха.

Среда обитания - совокупность природных условий и явлений, окружающих живые организмы, с которыми эти организмы находятся в по­стоянном взаимодействии.

Внешние факторы – факторы среды, воздействующие на организм, но не испытывающие непосредственного обратного действия (солнечная энергия, ветер, атмосферное давление).

Внутренние факторы – факторы среды, связанные со свойствами экосистемы и образующие ее состав (численность популяций, пища, концентрация веществ и т.д.).

Главные факторы или условия существования – факторы, без которых организмы существовать не могут (пища, вода, свет, кислород и т.д.).

Второстепенные факторы или факторы воздействия – непостоянно действующие, но влияющие на различные проявления жизнедеятельности и распространения организмов.

Ресурсы – факторы, характеризующие доступность для организмов различных форм вещества и энергии, временные изменения которых подчиняются законам сохранения.

Экологические факторы – это такие свойства компонентов экосистемы и ее внешней среды, которые оказывают непосредственное действие на особей данной популяции, а также на характер их отношений друг с другом и с особями других популяций.

Абиотические факторы – это комплекс условий неорганической среды, влияющих на организмы:

- климатические: годовая сумма температур, среднегодовая температура, влажность, давление воздуха;

- эдафические (эдафогенные): механический состав почвы, воздухопроницаемость почвы, кислотность почвы, химический состав почвы;

- орографические: рельеф, высота над уровнем моря, крутизна и экспозиция склона;

- химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность:

- физические: шум, магнитные поля, теплопроводность и теплоёмкость, радиоактивность, интенсивность солнечного излучения.

Дополнительные факторы: движение среды (ветер, течение воды, прибой, ливни), неоднородность среды (наличие убежищ).  По действию их можно разделить на прямодействующие – свет, тепло, плодородие почв, влага (на растения) и косвенно-действующие (опосредованные, модифицирующие) - они же, но через цепи питания – на животных.

Можно сгруппировать экологические факторы по:

- времени – эволюционный, исторический,

- периодичности – периодический – сутки, сезоны, приливы-отливы, непериодический – буря, ливни, обвалы и т.д.,

- очередности – первичный, вторичный,

- происхождению – космический, абиотический, биотический, биологический, техногенный, фактор беспокойства, послепожарный и др.,

- среде возникновения – атмосферный, водный, геоморфологический, эдафический, физиологический, биоценотический, популяционный и др.

Факторы среды воздействуют на организм в комплексе, соответственно, любая реакция организма является многофакторно обусловленной.

Оптимум условий – соответствие дозам факторов, при которых организм, популяция или биоценоз достигают наилучшего развития и максимальной продуктивности.

Кардинальные точки:

- точки минимума и максимума – крайние значения фактора, при которых возможна жизнедеятельность организма;

- точка оптимума – наиболее благоприятное значение фактора.

Зоны:

- зона оптимума – ограничивает диапазон наиболее благоприятных значений фактора;

- зоны пессимума (верхнего и нижнего) – диапазоны значений фактора, в которых организм испытывает сильное угнетение;

- зона жизнедеятельности – диапазон значений фактора, в котором он активно проявляет свои жизненные функции;

- зоны покоя (верхнего и нижнего) – крайне неблагоприятные значения фактора, при которых организм остаётся живым, но переходит в состояние покоя;

- зона жизни – диапазон значений фактора, в котором организм остаётся живым.

Изменения, происходящие с организмом в пределах диапазона пластичности, всегда являются фенотипическими, при этом в генотипе кодируется лишь мера возможных изменений – норма реакции, которая и определяет степень пластичности организма.

Закон оптимума (толерантности) Шелфорда – любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости к любому экологическому фактору.

Закон лимитирующих факторов Шелфорда – даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе – к его гибели.

Закон Либиха, или «закон минимума», или закон ограничивающего фактора. Фактор, уровень которого близок к пределам выносливости конкретного организма, вида и прочих компонентов биоты, называется ограничивающим.

Адаптации организмов к неблагоприятным факторам среды. Стресс. Средообразующая деятельность организмов. Биотические факторы. Закон Гаузе. Антропогенные факторы. Основные среды жизни: наземно-воздушная, почвенная, водная, живые организмы.

Адаптация (приспособление, прилаживание) - совокупность морфофизиологических, популяционных и других свойств живых организмов, обеспечивающих возможность устойчивого выживания в конкретных условиях среды. Различают общую (приспособление к широкому диапазону условий среды) и частную адаптацию (приспособление к локальным или специфическим условиям среды). Морфологические   (анатомические) адаптации  включают изменения формы или строения организма. Физиологические  адаптации связаны с химическими процессами в организме.  Поведенческая   адаптация  связана с определенным аспектом жизнедеятельности животного. Большинство адаптаций представляет собой сочетание перечисленных типов.

Активные, пассивные и избегающие адаптации организмов к неблагоприятным факторам среды

Активный путь – усиление сопротивляемости, развитие регуляторных способностей, дающих возможность пройти жизненный цикл и дать потомство, несмотря на отклонения условий среды от оптимальных.

Пассивный путь – подчинение жизненных функций организма внешним условиям. Заключается в экономном использовании энергетических ресурсов при ухудшении условий жизни, повышении устойчивости клеток и тканей.

Состояния покоя

Органический покой характерен для плодов, клубней, почек (спящие почки). Глубокий покой наступает одновременно с органическим. Вынужденный покой – задержка весеннего развития из-за неблагоприятных условий.

Спячка – летняя – из-за высоких температур и дефицита воды, зимняя – из-за холода. Анабиоз – состояние организма, при котором жизненные процессы настолько замирают, что признаки жизни отсутствуют.

Диапауза – состояние временной пониженной физиологической активности – свойственна членистоногим. В этот период замедляются процессы обмена, повышается устойчивость к неблагприятным условиям среды. Различают зимнюю и летнюю (у дождевых червей, укольчатого шелкопряда, дубовой и ореховой павлиноглазки, листоедов) диапаузы.

Поведенческие реакции. Все животные активно перемещаются в места с более благоприятными температурами (в жару – в тень, в холодные дни – на солнце или в укрытие), скучиваются или рассредоточиваются, во время спячки скручиваются клубком, выбирают или создают убежища с определенным климатом, проявляют активность в определенное время суток.

Стресс (от англ. stress — напряжение), неспецифическая нейрогормональная реакция (синдром) живого организма на любое сильное воздействие. В зависимости от факторов выделяют различные формы стресса: шумовой, тепловой, антропогенный (возникающий у животных под влиянием человеческой деятельности, психологической несовместимости индивидов в группе или в результате большого скопления особей одного вида) и др. При любом воздействии стрессоров в организме возникают однотипные биохимические изменения, направленные на преодоление действия этих факторов путем адаптации организма к предъявляемым требованиям. Термин ввел Г. Селье (1936).

Свойство видов адаптироваться к условиям среды называется экологической пластичностью.

Виды с узкой экологической пластичностью, т.е. способные существовать в условиях небольшого отклонения от своего оптимума, узкоспециализированные, называются стенобионтными (stenos – узкий).

Виды широко приспособленные, способные существовать при значительных колебаниях факторов – эврибионтные (eurys – широкий).

Средообразующая деятельность организмов выражается в преобразовании физико-химических параметров внешней среды в условиях, благоприятных для существования организмов. Средообразующая функция - совместный результат таких функций как энергетическая функция, которая обеспечивает энергией все звенья биологического круговорота; деструктивная и концентрационная, которые способствуют извлечению из природной среды и накоплению рассеянных, но жизненно важных для организмов элементов. В результате в географической оболочке произошли следующие важнейшие события: был преобразован газовый состав первичной атмосферы; изменился химический состав вод первичного океана; образовалась толща осадочных пород в литосфере; на поверхности суши возник плодородный почвенный покров.

Биотические факторы – это совокупность влияний одних организмов на другие в процессе их жизнедеятельности В широком смысле это внутри- и межвидовые, прямые и косвенные взаимодействия организмов.

Различают множество типов парных взаимодействий:

1. Трофические – связанные с питанием и потоками энергии:

– прямые: взаимодействия «хищник–жертва», «паразит–хозяин»;

– косвенные: конкуренция; трофический симбиоз.

2. Топические – связанные с изменением условий обитания:

– прямые топические: одни организмы изменяют среду обитания для других;

– форические: перенос организмов одного вида организмами другого вида;

– фабрические: организмы (или их части) одного вида используются организмами другого вида как строительный материал.

3. Информационно-сигнальные – связанные с передачей информации:

– реципрокный альтруизм (взаимопомощь);

– мимикрия (миметизм, или подражание).

 Биотические связи для разных групп организмов могут быть благоприятными, неблагоприятными и нейтральными.

Симбиоз (сожительство) - форма взаимоотношения, из которых оба партнера или хотя бы один извлекают пользу. Подразделяется на мутуализм, протокооперацию и комменсализм.

 Мутуализм - форма, при которой присутствие каждого из двух видов становится обязательным для обоих, каждый из сожителей получает относительно равную пользу, и партнеры (или один из них) не могут существовать друг без друга.

 Протокооперация - форма, при которой совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них. В этих случаях отсутствует связь именно этой, конкретной пары партнеров.

  Комменсализм - форма, при которой один из сожительствующих видов получает какую-либо пользу, не принося другому виду ни вреда, ни пользы.

Нейтрализм - тип, при которой совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно.

Антибиоз - тип, когда обе взаимодействующие популяции (или одна из них) испытывают отрицательное влияние друг друга. Подразделяется на аменсализм, хищничество, конкуренцию и паразитизм.

Аменсализм - форма, при которой один из совместно обитающих видов угнетает другой, не получая от этого ни вреда, ни пользы.

Хищничество - тип, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида.

Конкуренция - тип, при котором организмы или виды соперничают друг с другом в потреблении одних и тех же обычно ограниченных ресурсов. Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую.

Внутривидовая конкуренция - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями одного и того же вида.

Межвидовая кокуренция - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями разных видов.

Паразитизм - форма, когда представители одного вида используют питательные вещества или ткани особей другого вида, а также его самого в качестве временного или постоянного местообитания.

Закон Гаузе. Открытая Г. Ф. Гаузе (1934) закономерность, согласно которой два вида со сходными экологическими требованиями не могут длительное время занимать одну и ту же экологическую нишу; экологическое разобщение, наблюдаемое при конкуренции тесно связанных или сходных в иных отношениях видов в отсутствие хищничества. Не имеет абсолютного характера. В литературе принцип конкурентного исключения известен и как “правило Гаузе”, “закон Гаузе”, “принцип экологической несовместимости”, “принцип Лотки-Вольтерры”.

Антропогенные факторы - воздействия деятельности человеческого общества, изменяющие среду обитания для разнообразных организмов.

Типы антропогенных воздействий:

– Точечные воздействия (отдельные источники загрязнений).

–Линейные воздействия (дороги, нефтепроводы, линии электропередач).

– Воздействия на обширных территориях (распашка степей, вырубка лесов).

– Глобальные воздействия (изменение содержания углекислого газа в атмосфере, кислотности в почве и воде).

Основные среды жизни.

Наземно-воздушная среда - самая сложная, лабильная и неоднородная среда, с проявлением сил земного тяготения. Специфика определяется рельефом местности, экспозицией склона, характером грунта, гидрологией, атмосферными явлениями. Особенность в газообразной среде с постоянством состава, низкой влажностью, плотностью, но высоким содержанием кислорода, что определяет возможность формирования высокого (энергетического) уровня обмена веществ. Экологические факторы отличаются: свет – интенсивный, но сильно изменчивый, температура и влажность – с большими колебаниями. Они изменяется в зависимости от географического положения, сезона и времени суток. Воздействие факторов тесно связано с движением воздушных масс – ветра.

Почвенная среда отличается довольно устойчивыми условиями жизни. Почва - сложная система, включающая твердую фазу (минеральные частицы), жидкую фазу (почвенная влага) и газообразную фазу. Содержит определенное количество органического вещества. Характерные свойства - ее аэрация (насыщенность воздухом), влажность (присутствие влаги), теплоемкость и термический режим - более консервативный, особенно на большой глубине (суточный, сезоный, разногодичный ход температур). Выраженный вертикальный градиент проникновения света, температурный режим с резкими колебаниями на поверхности (больше, чем в приземном слое воздуха), изменчивый химический и физический состав, влажность, состав почвенного воздуха: с глубиной в нем сильно падает содержание кислорода и возрастает концентрация углекислого газа.

Водная среда – характерна относительная консервативность. Физико-химическая особенность: разнообразие солевого режима (химического состава), меньший приход тепла (значительная часть отражается и расходуется на испарение). Высокое давление (плотность, вязкость) среды: особенности сил гравитации, электропроводности, вибрации. Обладает меньшими колебаниями суточных и сезонных температур. Интенсивность света сильно ослаблена. Выраженный вертикальный градиент проникновения света, содержания кислорода и углекислого газа, температурный режим с колебаниями на поверхности и стабильностью на глубине.

Живые организмы как среда обитания.

Живые организмы могут служить средой обитания для пара­зитов и симбионтов (симбиоз – совместное, взаимовыгодное со­жительство организмов).

Различают паразитов облигатных (обязательных) и факуль­тативных (необязательных).

Все паразиты делятся на две группы:

- эктопаразиты – наружные паразиты, обитающие на поверхности тела хозяина и внедряющиеся в него органами питания, присосками (пиявки) или гаусториями (растения); эктопаразиты животных – клещи, пиявки, блохи, клопы; эктопаразиты растений – повилики (Cuscuta), омела, Петров крест, и др.

- эндопаразиты – паразиты, живущие внутри тела хозяина (гельминты, бактерии, вирусы, простейшие); у растений-эндопаразитов только органы размножения выходят наружу (сем. Орхидные), то же самое наблюдается у дереворазрушающих грибов (трутовики, кожист. губки, опенок и др.)

Хозяин (дефинитивный) – организм, в котором (на котором) живет паразит и за счет которого он питается (человек для свиного цепня, аскариды и т.д.).

Хозяин (промежуточный) – организм, в котором происходит одна из стадий развития паразита (свинья для свиного солитера, малярийный комар для плазмодия).

Переносчик – организм, переносящий паразитов с хозяина на хозяина (собака переносит блох другой собаке).

Паразитоценоз – эволюционно сложившееся сочетание популяций разных паразитов в хозяине или в местах его обитания (кишечная и дизентерийная амебы, власоглав, острица, аскарида, ришта, нитчатка, свиной солитер и т.д. в человеческом организме).

Носительство – состояние отношений паразит-хозяин, при котором паразит не приносит вреда хозяину (власоглав и кишечная амеба в человеке).

Понятие популяции. Приспособительный характер популяции. Основные характеристики популяции. Структура популяции. Динамика популяции. Понятие биотического потенциала. Емкость среды. Модифицирующие факторы. Популяционные волны. Понятие популяционного гомеостаза.

Термин «популяция» заимствован из демографии, где он обозначает народ, население (от лат. populus). Впервые он был предложен датским ученым В. Иогансеном в 1903 г. Под по­пуляцией Иогансен понимал «естественную смесь особей одного и того же вида, неоднородных в генетическом отношении».

В современной экологии популяция определяется как сово­купность особей одного вида, проживающих длительное время на определенной территории, свободно скрещивающихся, даю­щих плодовитое потомство и относительно обособленных от других совокупностей особей этого же вида.

Характеристики популяций

Под численностью популяции понимается общее количество особей в ней. Численность популяции не может быть постоян­ной и зависит от соотношения интенсивности размножения и смертности.

Плотность популяции определяется как количество особей вида на единице площади (главным образом земной поверхно­сти) или в единице объема (водная среда, экспериментальная культура).

Степень обособленности популяций.

По Н.П.Наумову можно выделить локальные, экологические и географические популяции.

Локальные или местные – временные, нестабильные популяции, населяющие различные участки в пределах сходных экологических условий.

Локальные популяции в сходных экологических условиях группируются в экологические популяции или расы.

Экологические расы на территории с однородными географическими условиями формируют географические популяции или подвиды.

Все эти структуры формируют видовой ареал.

По С.С.Шварцу популяцию как единицу можно выделить только у видов с половым размножением, т.е. имеющее генетическое родство. Популяция существует неопределенно долгое время до тех пор, пока не нарушается ее генетическая структура, обособляющая ее от других подобных групп организмов.

С позиций В.Н.Беклемишева популяции характерны для всех видов, но они имеют разную стратегию переноса генетической информации из поколения в поколение. По этому принципу популяции могут быть:

- панмиктическими (с перекрестным оплодотворением, наиболее устойчивы, целостны и эволюционно перспективны);

- клональными (с бесполым размножением во всех его проявлениях);

- клонально-пакмиктические (с чередованием бесполого и полового размножения – партеногенетические).

Биологическая структура популяции

Половая структура.

У большинства видов пол определяется хромосомным механизмом в процессе перекомбинации генов: Х – женский организм, Y – мужской. У рыжих муравьев пол организма определяется еще и температурой среды – ниже +20^оС развиваются самцы, при более высокой температуре – самки. Влияние температуры на половую структуру популяции отмечено у крокодилов.

У растений на половую структуру популяции оказывает влияние, например, явление одно-или двудомности или даже количество запасных питательных веществ.

Возрастная структура.

Возрастная структура означает соотношение возрастных групп организмов, у которых с возрастом требования к среде и устойчивость к факторам среды меняются.

Популяция с организмами одной генерации – перелетная саранча, личинки которой практически одновременно появляются из кубышек и одновременно проходят стадии линек.

Организмы с одновременным существованием разных генераций подразделяются на моноциклические (размножаются один раз в жизни - поденки) и полициклические, а также на моновольтинные (один раз в году – слон, приматы и т.д.) и поливольтинные (зайцеобразные, грызуны и т.д.).

Пространственная структура популяции

Пространственная структура зависит от распределения жизненно необходимых условий – равномерное (диффузное), сплошное кружевное, узколенточное, широколенточное, островное и т.д.

Случайное распределение присуще популяциям, численность особей в которых невелика и потенциальная возможность кон­куренции мала. Такое распреде­ление характерно, к примеру, для пауков, обитающих в лесной подстилке.

Регулярное (равномерное) распределение может наблюдаться при сильном антагонизме особей (конкуренции), когда вероят­ность нахождения одной особи рядом с другой крайне мала.

Наиболее часто в природе встречается групповое (пятнистое) распределение. Оно свойственно многим организмам, обитаю­щим не только в наземных, но и в водных экосистемах.

По типу использования пространства все подвижные животные делятся на две основные группы: оседлые и кочевые.

Оседлость.

Плюсы: инстинкт привязанности, «хоминг», свободная ориентация, создание запасов, меньший процент гибели.

Минусы: истощение ресурсов, консервативность поведения, дефицит территории размножения.

Кочевой образ.

Плюсы: лабильность поведения, «готовность» к смене адаптивных признаков, обновление ресурсов.

Минусы: неуверенность поведения, слабая (временная) пространственная ориентация, больший процент гибели.

Территориальное поведение призвано установить связь между отдельными особями или их группировками с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов, направленную на обеспечение собственного существования (поиск пищи, исследование территории и т.д.) и на установление контактов с соседями (охрана, сигнализация и мечение).

Закрепление «своего» участка достигается: 1) Охраной и прямой агрессией (например, хищные), 2) Особым ритуальным поведением (рык, пение, танцы), 3) Метками мочей и другими пахучими выделениями специальных желез, а также задирами на стволах деревьев и т.д.

Этологическая структура.

Этологическая структура популяции – система взаимоотношений между членами одной популяции.

Одиночный образ жизни – особи популяции независимы и обособлены друг на друга на определенных стадиях жизненного цикла; «одиночность» нарушается при размножении или при скоплениях особей на зимовках

Семья – репродуктивная группа (родители и их детеныши) – устойчивое объединение особей, связанное с половым влечением, отношениями между родителями и потомками, территориальным единством и необходимостью совместной заботы о потомстве. Семьи могут быть отцовского (страусы), материнского (гепард) и смешанного типа (львы), в зависимости от ухода за потомством. Чем выше степень заботы о потомстве, тем меньше плодовитость.

Колония – группа совместно живущих особей одного или нескольких видов, способных жить самостоятельно, но иногда выполняющих разные функции или даже служащих как бы органами целого, извлекающих от проживания в тесном контакте какую-то выгоду от совместного питания, близости к местам добычи корма, коллективной защиты от хищников, создания особого химизма среды и т.д.

Простые колонии – агрегации одиночных особей. Например, колонии морских желудей, червей палоло на основе хемотаксиса и способствующие синхронизации полового созревания.

Сложная форма колоний – поселения животных, в которых некоторые функции их жизни выполняются сообща. Например, чайки, кайры, гуси, общественные ткачики.

Наиболее сложная форма колоний – общественные насекомые, такие как термиты, пчелы, муравьи. При этом существует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей или возрастных групп на основе постоянного обмена информации друг с другом.

Стая – временное объединение животных одного вида, связанное с общностью места обитания или выплода.

Эквипотенциальные стаи – без выраженного доминирования отдельных особей (рыбы, перелетная саранча, мелкие птицы).

Стаи с лидерами – ориентация на поведение одной или нескольких наиболее опытных особей (крупные птицы, млекопитающие – стая волков).

Стадо – временное (в период сезонных миграций) или постоянное сравнительно многочисленное объединение диких животных одного вида, ведущих групповой образ жизни на основе доминирования-подчинения.

Доминирование – подражание лидерам, т.е. наиболее опытным особям (стадо оленей). Подчинение – установление иерархии (соподчинения) во главе с вожаком, осуществляющим активное руководство стадом специальными сигналами, угрозами и прямым нападением (стадо павианов).

Эффект группы – оптимизация физиологических процессов (темпы роста, повышение плодовитости, более быстрое половое созревание, образование условных рефлексов и т.д.), ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании.

Динамика популяций

Изменение в численности, струк­туре и распределении популяций как реакция на условия окру­жающей среды называется динамикой популяции.

Динамика популяций в упрощенном варианте может быть описана такими показателями, как рождаемость и смертность.

Рождаемость определяется как число особей, рожденных в популяции за некоторый промежуток времени (час, день, ме­сяц, год).

Под максимальной рож­даемостью понимается теоретически возможный максимум ско­рости образования новых особей в идеальных условиях.

В отличие от максимальной экологическая, или реализован­ная, рождаемость (или просто рождаемость) характеризует при­рост или увеличение численности популяции при фактических или специфических условиях среды.

Смертность – это число особей, погибших в популяции за единицу времени.

Расселение – распространение особей и удаление их друг от друга – это важный фактор в экологии.

Миграции могут быть в виде потока генов (взаимная миграция особей популяций одного вида) или интрогрессии генов (взаимная миграция особей популяций разных видов) с возможным образованием гибридной зоны.

Темпы роста популяции. В одном случае темп роста с самого начала высок и постоянен независимо от нарастающей плотности, что соответствует лавинообразному, по экспоненте, увеличению численности популяции.

В другом случае изменения темпов роста популяций находятся в обратной зависимости от плотности.

Биотический потенциал - репродуктивный потенциал, важнейший условный показатель, отражающий способность популяции к размножению, выживанию и развитию при оптимальных экология, условиях, т. е. к увеличению численности при отсутствии лимитирующих факторов. Идентичен показателю потенциального роста популяции.

Емкость среды - число особей или их сообществ, потребности которых могут быть удовлетворены ресурсами данного местообитания без заметного ущерба для его дальнейшего благосостояния; уровень максимальной плотности популяции, т. е. плотность насыщения.

Модифицирующие факторы - экологические факторы, меняющие (модифицирующие) ход динамики численности популяций. Обычно не связанные с плотностью испытывающих их воздействия популяциями, Модифицирующие факторы противопоставляются плотностно-зависящим, регулирующим факторам динамики численности.

Популяционные волны - термин, введенный Н. В. Тимофеевым-Ресовским (1928) для обозначения колебаний численности особей популяции, возникающих под влиянием различных факторов биотической и абиотической среды; по С. С. Четверикову (1909) — “волны жизни”. Популяционные волны характерны для всех видов и имеют определенное эволюционное значение, т. к. при резком сокращении численности какой-либо популяции среди оставшихся в живых особей могут оказаться редкие генотипы. В дальнейшем восстановление численности данной популяции будет идти за счет выживших особей, что приведет к изменению частот генов, а значит и генофонда.

Популяционный (генетический) гомеостаз - способность популяции поддерживать стабильность и целостность генетической структуры в изменяющихся условиях среды. Способность популяции к саморегуляции, выражающаяся в том, что определенная частота генов после временных сдвигов стремится вернуться в исходное положение.