Экологические стратегии популяций.

Экологические стратегии очень разнообразны и хотя между ними существует множество переходов, из них можно выделить два крайних типа: r-стратегию и K-стратегию.

r-стратегия – ею обладают быстро размножающиеся виды (r-виды); для нее характерен отбор на повышение скорости роста популяции в периоды низкой плотности.

Основные признаки r-видов: высокая плодовитость, короткое время регенерации, высокая численность, обычно малые размеры особей (у растений мелкие семена), малая продолжительность жизни, большие траты энергии на размножение, кратковременность местообитаний, низкая конкурентоспособность.

К r-видам относятся бактерии, все однолетние растения (сорняки) и насекомые-вредители (тли, листоеды, стволовые вредители, стадная фаза саранчи).

K-стратегия – этой стратегией обладают виды с низкой скоростью размножения и высокой выживаемостью (К-виды); она определяет отбор на повышение выживаемости при высокой плотности популяции, приближающейся к предельной.

Тема 3. СообщестВа: биоценоз, биогеоценоз, экосистема

обязательная часть содержания лекций

Биоценоз: определение, состав. Особенности построения биоценозов по классификации В. Тишлера. Видовая структура. Пограничный эффект. Доминанты. Эдификаторы. Пространственная структура. Экологическая структура. Понятие экологической ниши. Продуценты, консументы и редуценты.

Биогеоценоз и экосистема и их структура. Трофические цепи, сети и уровни как пути передачи веществ и энергии. Биологическая продуктивность экосистем: первичная и вторичная продукция, правила пирамид, распределение биологической продукции. Правила пирамиды продукции, биомасс, чисел. Закон пирамиды энергий (правило 10%) Р.Линдемана.

Динамика экосистемы. Сукцессия: определение, причины, виды. Сукцессионные ряды. Климакс. Эвтрофикация водоема. Дигрессии. Катаценоз. Стабильность и устойчивость экосистем. Понятие экологического равновесия, экологического напряжения, экологического кризиса, экологической катастрофы. Причины нарушения экологического равновесия.

Биоценоз: определение, состав. Особенности построения биоценозов по классификации В. Тишлера. Видовая структура. Пограничный эффект. Доминанты. Эдификаторы. Пространственная структура. Экологическая структура. Понятие экологической ниши. Продуценты, консументы и редуценты.

Биоценоз – это исторически сложившиеся группировки рас­тений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющие от­носительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема).

В состав биоценоза входят совокупность растений на опреде­ленной территории – фитоценоз (от греч. phyton – растение); совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза, – зооценоз (от греч. zoon – животное); микробоценоз (от греч. mikros – малый + bios – жизнь) – совокупность микроорганизмов, населяющих почв, микоценоз (от греч. mykes – гриб) – совокупность грибов. Примерами биоценозов являются ли­ственный, еловый, сосновый или смешанный лес, луг, болото и т.д.

Однородное природное жизненное пространство (часть абио­тической среды), занимаемое биоценозом, называется биотоп.

Особенности построения биоценозов по классификации В. Тишлера:

1. Сообщества всегда возникают, складываются из представителей различных видов или целых комплексов видов.

2. Части сообщества заменяемы. Один вид (или комплекс видов) может занять место другого со сходными экологическими требованиями без особого ущерба для всей системы.

3. Надорганизменная система существует в основном за счет уравновешивания противоположно направленных сил. Интересы многих видов в  биоценозе  могут быть прямо противоположны.

4. Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими.

5. Размеры надорганизменных систем определяются внешними причинами.

Видовая структура биоценоза

Видовая структура биоценоза – это совокупность составляю­щих его видов.

Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообще­стве (имеет большую биомассу, продуктивность, численность или обилие), то такой вид называется доминантом, или домини­рующим видом (от лат. dominans – господствующий).

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно, называются эдификаторами (буквальный перевод с латинского – строители).

Количественные характеристики вида в биоценозе.

Обилие вида – это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных в 1 дм³ воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км² степного участка, и т. п.

Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе.

Степень доминирования – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.

Пограничный эффект - наличие границ сообществ. Они редко бывают четкими. Пограничная зона (экотон) между двумя биоценозами занимает промежуточное положение, отличаясь от них температурным режимом, влажностью, освещенностью, переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов. Стыкующиеся ценозы способны давать не простую сумму, а новое системное качество. В переходных зонах возникает сгущение видов и особей (краевой эффект, или эффект опушки). Правило экотона, или краевого эффекта, состоит в том, что на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них.

Пространственная структура биоценоза

Виды могут по-разному распределяться в пространстве в соот­ветствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение видов» составляющих биоценоз, в пространстве на­зывается пространственной структурой биоценоза. Различают его вертикальную и горизонтальную структуры.

Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами.

Ярус – совместно произрастающие группы видов растений, раз­личающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы – клубни, корневи­ща, луковицы и т.п.).

Животные распределяются согласно ярусности растений.

Горизонтальная структура биоценоза – горизонтальное распределение особей, образующих различного рода узорчатость, пятнистость каждого вида.

Экологическая структура биоценоза

Разные типы биоценозов характеризуются определенным соотношением экологических групп организмов, которое выражает экологическую структуру сообщества.

Виды, выполняющие одни и те же функции в сходных биоценозах, называют викарирующими (т. е. замещающими).

Трофическая структура биоценоза

1. Продуценты (от лат. producers – производящий) – орга­низмы, синтезирующие из неорганических веществ (главным образом воды и двуокиси углерода) все необходимые для жизни органические вещества, используя солнечную энергию (зеленые растения, цианобактерии и некоторые другие бактерии) или энергию окисления неорганических веществ (серобактерии, же­лезобактерии и др.).

2. Консументы (от лат. consumo – потребляю), или потреби­тели, – гетеротрофные организмы, которые питаются готовым органическим веществом.

3. Редуценты (от лат. reducens, reducentis – возвращающий, восстанавливающий) – организмы, разрушающие мертвое орга­ническое вещество и превращающие его в неорганические веще­ства, а их, в свою очередь, усваивают другие организмы (проду­центы).

Пищевые цепи и трофические уровни

Перенос веществ и заключенной в них энергии от автотрофов к гетеротрофам, что происходит в результате поедания одними организмами дру­гих, называется пищевой цепью (цепью питания, трофической цепью)

Совокупность организмов, объединенных одним типом пи­тания и занимающих определенное положение в пищевой цепи, носит название трофический уровень.

Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: паст­бищную и детритную.

Пищевые цепи, которые начинаются с автотрофных фотосинтезирующих организмов, называются па­стбищными, или цепями выедания.

Отмечена следующая закономерность – с увеличением размеров тела уменьшается численность и скорость размножения.

Цепь паразитов. Она начинается с продуцентов. Например, на яблони паразитирует щитовка, на которой, в свою очередь, паразитирует наездник. Закономерность данной цепи следующая: с уменьшением размеров организмов увеличивается их численность и скорость размножения.

Если пищевая цепь начинается с отмерших остатков расте­ний, трупов и экскрементов животных – детрита, она называет­ся детритной, или цепью разложения. Размеры организмов при движении вдоль детритной цепи не возрастают, а, наоборот, уменьшаются.

Общее правило, касающееся любой пищевой цепи, гласит: на каждом трофическом уровне сообщества большая часть поглощае­мой с пищей энергии тратится на поддержание жизнедеятельно­сти, рассеивается и больше не может быть использована другими организмами.

Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности.

Топические связи характеризуют любое, физическое или химическое, изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого.

Форические связи – это участие одного вида в распространении другого. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос других, более мелких животных – форезией (от лат. форас– наружу, вон).

Фабрические связи – это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида.

Экологическая ниша

Положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей вида.

Г. Хатчинсон выдвинул понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши. Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться.

Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения.

Чем больше видов в составе биоценоза, тем ниже численность каждого из них, тем сильнее выражена их экологическая специализация.

Биогеоценоз и экосистема и их структура. Трофические цепи, сети и уровни как пути передачи веществ и энергии. Биологическая продуктивность экосистем: первичная и вторичная продукция, правила пирамид, распределение биологической продукции. Правила пирамиды продукции, биомасс, чисел. Закон пирамиды энергий (правило 10%) Р.Линдемана.

Экосистемы

Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экосистемой. Термин был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли.

Параллельно с развитием концепции экосистем успешно развивается учение о биогеоценозах, автором которого был академик В. Н. Сукачев (1942).

Биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющих свою специфику взаимодействия этих слагаемых ее компонентов и определенный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии (В. Н. Сукачев, 1964).

Экотоп часто рассматривают как абиотическую среду, не преобразованную растениями (первичный комплекс факторов физико-географической среды), а биотоп – как совокупность элементов абиотической среды, видоизмененных средообразующей деятельностью живых организмов.

Поток энергии в экосистемах

Пищевые связи в сообществах – это механизмы передачи энергии от одного организма к другому – цепи питания.

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем.

Энергетические затраты на поддержание всех метаболических процессов условно называют тратой на дыхание.

Трофические цепи, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными, или цепями потребления), а цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, – детритными цепями разложения.

Биологическая продуктивность экосистем.

Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества.

Валовая первичная продукция – количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Чистая первичная продукция, которая представляет собой величину прироста растений. Чистая первичная продукция – это энергетический резерв для консументов и редуцентов. Прирост за единицу времени массы консументов – это вторичная продукция сообщества.

Правило пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем.

Правило пирамиды биомасс, т. е. суммарная масса растений оказывается больше, чем биомасса всех фитофагов и травоядных, а масса тех, в свою очередь, превышает массу всех хищников.

Для океана правило пирамиды биомасс недействительно (пирамида имеет перевернутый вид).

В тех трофических цепях, где передача энергии происходит в основном через связи хищник – жертва, часто выдерживается правило пирамиды чисел: общее число особей, участвующих в цепях питания, с каждым звеном уменьшается.

Пирамида чисел в лесной экосистеме не очень эффективна из-за разноразмерности продуцентов.

Закон (правило) пирамиды энергий (Р.Линдемана) – на каждый последующий трофический уровень переходит 10% энергии от предыдущего.

Динамика экосистемы. Сукцессия: определение, причины, виды. Сукцессионные ряды. Климакс. Эвтрофикация водоема. Дигрессии. Катаценоз. Стабильность и устойчивость экосистем. Понятие экологического равновесия, экологического напряжения, экологического кризиса, экологической катастрофы. Причины нарушения экологического равновесия.

Динамика экосистемы. Поступательные изменения в сообществе приводят к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Возникающие при этом смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. Эндогенетические смены возникают в результате процессов, происходящих внутри самого сообщества. Закономерный направленный процесс изменения сообществ в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называют сукцессией.

Сукцессия (от лат. successio– преемственность, наследование) – это процесс саморазвития сообществ. Пример сукцессии: озеро → зарастающее озеро →болото → торфяник → лес.

Различают следующие формы сукцессий:

– первичные – возникают на ранее незаселенных территориях (например, на незадернованных песках, скалах); биоценозы, первоначально формирующиеся в таких условиях, называются пионерными сообществами;

– вторичные – возникают в нарушенных местообитаниях (например, после пожаров, на вырубках);

– обратимые – возможен возврат к ранее существовавшей экосистеме (например, березняк → гарь → березняк → ельник);

– необратимые – возврат к ранее существовавшей экосистеме невозможен (например, уничтожение реликтовых экосистем; реликтовая экосистема – это экосистема, сохранившаяся от прошлых геологических периодов);

– антропогенные – возникающие под воздействием человеческой деятельности.

Накопление органического вещества и энергии на трофических уровнях приводит к повышению устойчивости экосистемы. В ходе сукцессии в определенных почвенно-климатических условиях формируются окончательные климаксные сообщества. В климаксных сообществах весь прирост биомассы трофического уровня расходуется на образование вторичной продукции. Такие экосистемы могут существовать бесконечно долго. В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются.

Начальные, пионерные группировки видов отличаются наибольшей динамичностью и неустойчивостью. Климаксная стадия развития северных лесных экосистем – ельник.

Сукцессионный ряд – цепь сменяющих друг друга биоценозов.

Вековые смены экосистем – сукцессии, отражающие историю развития Земли (послеледниковый период, формирование экосистем Каракумов после отступления Арала).

Эволюционная сукцессия – вымирание одних видов и размножение, адаптация и изменение других видов на месте прежних.

Правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии Бормана-Патэна – десятилетний цикл уменьшения разомкнутости круговоротов со 100 до 10% по мере восстановления растительного покрова.

Правило сукцессионного мониторинга – чем глубже нарушенность среды какого-нибудь пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.

Флюктуация – колебание, случайное отклонение величины от ее среднего значения.

Эвтрофикация водоема - процесс ухудшения качества воды из-за избыточного поступления в водоем так называемых «биогенных элементов», в первую очередь соединений азота и фосфора. Это природный процесс, связанный с постоянным смывом в водоемы биогенных элементов с территории водосборного бассейна. Интенсивность этого процесса увеличилась многократно из-за сброса в водоемы коммунально-бытовых стоков, стоков с животноводческих ферм и предприятий пищевой промышленности, а также из-за смыва избыточно внесенных удобрений с полей. Механизм: 1) бурное развитие водных растений - в результате прозрачность воды резко снижается, глубина проникновения солнечных лучей уменьшается, далее гибель донных растений от недостатка света 2) уменьшение содержания кислорода в воде 3) увеличение омертвевшей массы и ее разложение 4) анаэробный распад с образованием фенолов, сероводорода и метана и уничтожение большей части флоры и фауны водоема.

Дигрессия - ухудшение состояния экосистем из-за внешних (экзогенных) или внутренних (эндогенных) причин. Различают дигрессии: экзодинамическая (при длительном затоплении, вторичном засолении и т.п.), антроподинамическая (сенокосная, пастбищная или перевыпас) и эндодинамическая (напр., при биогенном засолении поверхности почвы). Противоположный дигрессии процесс - демутация.

Катаценоз - финальная стадия деградации биогеоценоза, характеризующаяся резким сокращением числа сохранившихся видов и резким ухудшением качеств биотопа. При перетравливании полынных пастбищ (дальнейший процесс ведет к полному сбою пастбища).

Стабильность и устойчивость экосистем. Стабильность - постоянство параметров экосистемы в течение неопределенно долгого времени. Способ­ность экосистем сохранять свою структуру и функциональные свой­ства при воздействии внешних факторов. Она обеспечивается, как правило, постоянством внешних условий. Активную реакцию на изменение внешних условий (антропогенное воздействие) характеризует устойчивость экосистемы, как ее способность возвращаться в исход­ное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия. Эти качества тем значительнее, чем разно­образнее экосистемы. Данное положение формулируется как закон: разнообразие - сино­ним устойчивости (автор Эшби). Тундровые и пустынные, антропогенные экосистемы рассматриваются как малоустойчивые (не­стабильные), а тропические леса, максимально богатые по видо­вому составу, - как самые устойчивые (стабильные). Устойчивость и стабильность экосистем за­висят от структуры самих сообществ (например, их разнообразия), а также от биолого-экологических свойств видов-эдификаторов и доминантов, слагающих эти сообщества.

Экологическое равновесие - количественное и качественное соотношение естественных и измененных человеком экологических компонентов и природных процессов, приводящее к длительному существованию экосистемы данного вида или ее эволюцию в ходе сукцессии.

Экологическое напряжение - экологическая ситуация с существенными изменениями окружающей среды, например, выражающаяся в потере 5-30% общей площади сельхозугодий. Так, после аварии на Чернобыльской АЭС территории с экологической напряженностью имели поверхностное радиоактивное загрязнение в пределах 5 - 15 Ки/км².

Экологический кризис - это обратимое изменение равновесного состояния природных комплексов. Выделяют следующее:

1. Изменение среды обитания живых существ, вызвавшее возникновение прямоходящих антропоидов — непосредственных предков человека.

2. Кризис относительного обеднения доступных примитивному человеку ресурсов промысла и собирательства, обусловившего стихийные биотехнические мероприятия типа выжигания растительности для лучшего и более раннего роста.

3. Первый антропогенный экологический кризис — массовое уничтожение (перепромысел) крупных животных («кризис консументов»), связанный с последовавшей за ним сельскохозяйственной экологической революцией.

4. Экологический кризис засоления почв и деградация примитивного поливного земледелия, недостаточность его для растущего народонаселения Земли, что привело к преимущественному развитию неполивного земледелия.

5. Экологический кризис массового уничтожения и нехватки растительных ресурсов, или «кризис продуцентов», связанный с общим бурным развитием производительных сил общества, вызвавший широкое применение минеральных ресурсов, промышленную, а в дальнейшем и научно-техническую революцию.

6. Современный кризис угрозы недопустимого глобального загрязнения. Редуценты не успевают очищать биосферу от антропогенных продуктов или потенциально не способны это сделать в силу неприродного характера выбрасываемых синтетических веществ. Этот кризис называют «кризисом редуцентов», которому соответствует высший этап научно-технической революции — реутилизация продуктов и условное замыкание технологических циклов.

Экологическая катастрофа - необратимое явление, это фазы развития биосферы, где происходит качественное обновление живого вещества, например вымирание одних видов и возникновение других.

Причины нарушения экологического равновесия - нерациональная эксплуатация невозобновляемых природных ресурсов (источников сырья и энергии); загрязнение биосферы вредными отходами; большая концентрация хозяйственных объектов и урбанизация, оскудение природных пейзажей и сокращение свободных территорий; резкое уменьшение биологического разнообразия и др.