Глава 2. Очерк эволюции, функции и организации эндокринной системы

ДЖ. Д. БАКСТЕР (J. D. BAXTER), Л. А. ФРОМЕН (L. A. FROHMAN), А. Е. БРОДУС (А. Е. BROADUS), Ф. ФЕЛИГ (PH. FELIG)

Введение

Существование человека как вида зависит от возможности со­хранения жизненно важных функций и способности к размноже­нию. Эти процессы требуют тщательной регуляции гомеостаза, Важно, например, обладать механизмами накопления энергии в ее быстрой утилизации. В такой регуляции принимают участие различные физиологические системы (сердечно-сосудистая, пе­ченочная, легочная и др.). Координация разнообразных процес­сов в столь различных системах требует существования механиз­мов распознавания таких факторов, как уменьшение поступления-пищи и изменение условий окружающей среды (например, изме­нения температуры, присутствие потенциальной опасности и др.). Необходимо также, чтобы поступающая информация передава­лась различным органам, что обеспечивает нужную реакцию их, В передаче этой важнейшей информации принимают участие-нервная и эндокринные системы. Если нервная система, как пра­вило, для этой цели использует химические передатчики, высво­бождаемые окончаниями нервов в непосредственной близости к. клеткам-мишеням, что эндокринные железы продуцируют гормо­ны в кровь. Эти регуляторные сигналы доставляются к другим тканям-мишеням, запрограммированным на возможность ответа на них. В настоящей главе мы обсудим проблему эволюции гор­монов (как регуляторных молекул) и эндокринных желез. Корот­ко будут описаны гормоны с точки зрения их классификации, синтеза и секреции, а также оказываемого ими действия. Нако­нец, мы рассмотрим некоторые аспекты и проблемы организации эндокринной системы, облегчающей возможность тонкой «настрой­ки» регуляции метаболизма.

Эволюция действия гормонов

Несмотря на то что действия гормонов отличаются своеобразием, на молекулярном уровне механизмы их действия обнаруживают сходство с механизмами действия других регуляторных лигандов¹, таких, как нейромедиаторы или простагландины. Это обусловле­но тем, что такие механизмы сформировались на основе более ранних, созданных более простыми формами жизни. В связи с этим обсуждение эволюции действия гормонов требует некоторо­го анализа эволюции общих закономерностей регуляции.

Простая и сложная регуляция

Tomkins [1] предложил удобный способ оценки регуляции внут­риклеточных процессов. Он разделил ее на простую и сложную. Простая регуляция предполагает регуляцию ферментативных или иных процессов, важных для осуществления той или иной по­следовательности метаболических реакций, самими химическими веществами, участвующими в этих реакциях. Примером такой ре­гуляции служит осуществляемое по принципу обратной связи ин­гибирование активности фермента продуктом реакции. Tomkins подчеркнул, однако, что если регуляция ограничена простыми механизмами, то это должно было бы уменьшать возможность выживания, поскольку, если регуляторные лиганды сами явля­ются важными промежуточными продуктами реакции, резкие из­менения их концентрации могли бы подвергать организм опасно­сти. Таким образом, существует необходимость в более тонких механизмах регуляции метаболизма. Это (сложная регуляция) предполагает использование клетками таких регуляторных ли­гандов, которые не являются ни реагирующими веществами, ни продуктами регулируемого процесса. Такие лиганды поэтому могут не иметь никакой видимой связи с химическими вещества­ми, участвующими в реакции. Например, циклический аденозин-3`,5`монофосфат (цАМФ) играет регуляторную роль в мета­болизме глюкозы и гликогена (см. главы 4 и 10), но химически отличается от этих углеводов.