6.5.5. Фотосинтетичне фосфорилювання

Фотосинтетичне фосфорилювання – це процес утворення високоенергетичних сполук шляхом трансформації енергії електрона. Здійснюється воно за участю двох фотосистем – ФС-1 і ФС-2. Рух збуджених електронів відбувається по відповідному електронтранспортному ланцюзі (рис. 36).

Рис. 36. Схема руху електронів при світловій стадії фотосинтезу.

Розрізнюють два види фотосинтетичного фосфорилювання – циклічне і нециклічне.

Циклічне фотосинтетичного фосфорилювання – це процес утворення АТР при переміщенні електрона по замкнутому колу ЕТЛ. Воно здійснюється за участю фотосистеми 1 (ФС-1), реакційним центром якої є молекули хлорофілу а з максимальним поглинанням світла з довжиною хвилі 700 нм. (Р₇₀₀). При попаданні кванта світла на молекулу хлорофілу реакційного центра електрон, що вибивається з орбіталі енергією цього світла, проходить шлях по ЕТЛ у напрямі зростання окислювального потенціалу і на певному відрізку шляху вивільнює енергію, яка використовується для синтезу двох молекул АТР. Сам електрон продовжує шлях, повертається на попереднє місце у своїй орбіталі й заповнює там електронну дірку, що утворилася при його вибиванні квантом світла. Після цього хлорофіл реакційного центру може знову поглинати фотони і переходити до збудженого стану – цикл повторюється.

При неціклічному фотосинтетичному фосфорилюванні працюють обидві фотосистеми. У фотосистемі-2 реакційним центром є хлорофіл з максимумом поглинання світла з довжиною хвилі 683 нм. (Р₆₈₃).

Поглинаючи квант світла, молекула реакційного центру ФС-2 вивільнює свій електрон, і в ній утворюється електронна дірка. Електронний ланцюг, який поєднує ФС-1 і ФС-2, розпочинається з акцептора електронів – ферменту Q ФС-2. Послідовність руху елетронів між ФС-2 і ФС-1 така: акцептор (Q) пластохінон (Пх)цитохром пластоціанін (Пц)Р₇₀₀. Проте, потрапити до хлорофілу Р₇₀₀ електрон може лише після того, як Р₇₀₀, прийнявши квант світла, пошле по ланцюзі свій електрон. Це призведе до утворення електронної дірки, яка і буде заповнена електроном, що рухається від Р₆₈₃. Елетрон від молекули хлорофілу Р₇₀₀ рухається до переносника Z, передається далі на більш окисленні сполуки – фередоксин (Фд) і виводиться на зовнішній бік тилакоїду хлоропласта. Тут він пов’язується з протонами і відновлює НАДР до НАДР.Н₂. Постачальником протонів є вода, що піддається фотолізу. Вона також є донором електронів для заповнення електронної дірки у Р₆₈₃. Отже, молекула хлорофілу ФС-2 повертається до вихідного стану за рахунок електронів, які утворилися при фотолізі води.

Під час нециклічного фосфорилювання утворюються два види сполук - АТР і НАДРН₂. Перша – при русі електрона від Р₆₈₃ до Р₇₀₀, а друга – від Р₇₀₀ до зовнішнього боку тилакоїдів. У зв’язку з тим, що при нециклічному фосфорилюванні працюють одночасно обидві фотосистеми, за один прохід електронів утворюються чотири молекули АТР і дві молекули НАДР.Н₂. АТР слугує джерелом енергії, НАДР.Н₂ – джерелом енергії і водню (відновна сила) для відновлення СО₂ до вуглеводів у реакціях темнової стадії фотосинтезу.

Механізм утворення АТР найбільш вдало пояснюється хеміосмотичною теорією Мітчелла (1961-1966 рр.), згідно з якою на одному боці фотосинтетичної мембрани накопичуються протони, створюючи різницю потенціалів, і, як наслідок – електричне поле, що має відповідний потенціал енергії. У результаті періодичного підключення до цього процесу ферменто АТР-ази концентрація протонів з обох боків мембрани вирівнюється, а енергія, яка при цьому вивільнюється, витрачається на утворення АТР з АДР і неорганічного фосфору (Р_н). Ця теорія має назву хеміосмотичної теорії сполучення, тому що осмотична енергія, нагромаджена у вигляді різниці електрохімічних потенціалів протонів Н⁺, витрачається на хімічну роботу – синтез АТР.