6.9.2. Паренхімний транспорт асимілятів

У листку відбувається насамперед ближній транспорт пластичних речовин, який проходить через систему симпластів.

Відтік асимілятів на короткі відстані (ближній транспорт) може бути зумовлений виникненням і дією осмотичних факторів, що сприяють переміщенню продуктів від клітин з високим осмотичним тиском по градієнту концентрації. Якщо оболонка фотосинтезуючої клітини тоненька, то цукри можуть переміщуватись осмотичним шляхом. При наявності у клітинних стінках поясків Каспарі транспорт продуктів фотосинтезу здійснюється симпластним шляхом, якому сприяють численні плазмодесми.

Розпочавши свій шлях у фотосинтезуючих хлоропластах, метаболіти розповсюджуються по цитоплазмі й досягають клітинної стінки. У вільному просторі може нагромаджуватися до 20% загальної кількості синтезованих листками вуглеводів. Основним продуктом фотосинтезу у клітинах губчастої паренхіми є сахароза, а у полісадній паренхімі синтезується головним чином крохмаль. Вважають, що губчаста паренхіма більшою мірою, ніж палісадна, спеціалізована до транспорту асимілятів. Саме до губчастої паренхіми повернута добре розвинена флоема. Заповнення флоеми продуктами фотосинтезу розпочинається з найменших елементів провідної системи. Вільний простір є проміжною зоною у відтоці асимілятів від фотосинтезуючих до провідних клітин листкової пластинки.

Транспорт продуктів фотосинтезу у листку залежить від інтенсивності фотосинтезу, онтогенетичного розвитку листка і рослинного організму в цілому. При мінімальній експортній функції листка більше утворюється вуглеводних продуктів, які витрачаються на побудову власних структурних елементів клітини. З ростом листка і формуванням його роль, як джерела асимілятів для тканин і інших органів, зростає. Збільшується загальна і відносна інтенсивність утворення сахарози. При досягненні остаточного розміру листка утворення сахарози стає домінуючим процесом.

Оскільки у молодого листка інтенсивність фотосинтезу значно нижча ніж у дорослого, його біосинтетичні процеси з утворення нуклеїнових кислот, білків, ліпідів та інших складних сполук не можуть бути забезпечені тільки власними асимілятами, тому відбувається приплив асимілятів з інших органів. За таких умов власні асиміляти практично не досягають транспортних систем листка, і здійснюється тільки ближній транспорт.

Іншою причиною слабкого транспорту фотосинтетичних продуктів від молодих листків може бути і відсутність потужного споживача.

6.9.3. Флоемний транспорт фотоасимілятів

Далекий транспорт пластичних речовин здійснюється по флоемі, яка складається із ситоподібних трубок і клітин-супутниць. Ситоподібні трубки є системою клітин, поперечні стінки яких пронизані розширеними плазмодесмами. Ці клітини не мають тонопласта. У них добре розвинена внутрішня поверхня, представлена тонкими нитками цитоплазми, що, очевидно, є важливим для транспортної функції. До ситоподібних трубок прилягають клітини-супутниці, сполучені з елементами ситоподібних трубок численними плазмодесмами.

Асиміляти від місця їх утворення транспортуються симпластним шляхом до клітин-супутниць і паренхімних клітин, оточуючих ситоподібні трубки. Цей транспорт потребує витрат енергії, тому процес гальмується відсутністю кисню, зниженням температури та ін.

При наявності у клітині фосфатів глюкоза перетворюється у сахарозу й активно транспортується до ситоподібних трубок. У місцях споживання відбувається вихід сахарози із ситоподібних трубок у формі глюкози і рух симпластним шляхом до окремих клітин споживаючих органів. Швидкість пересування асимілятів – 50–100 см/год.

Інтенсивність транспорту асимілятів визначається потребою у них органів і частин рослин, що формуються. Транспорт по рослині має чітку спрямованість. Нижні листки забезпечують асимілятами кореневу систему, а верхні – висхідний потік. Крім того, у рослині наявний і поперечний транспорт у тканинах без власної провідної системи. Розподіл асимілятів по рослині має низку обмежень, пов’язаних з морфологією та ендогенною регуляцією цього процесу.

Пересування органічних речовин у рослині по ситоподібних трубках флоеми проходить відносно швидко на великі відстані завдяки численним плазмодесмам, що утворюють симпластну систему. Відтік асимілятів від листків включає три взаємопов’язаних процеси: завантаження флоеми шляхом виштовхування продуктів фотосинтезу з асимілюючих клітин, транспорт по елементах флоеми і розвантаження у місцях їх споживання.

Механізм перенесення і накопичення органічних речовин залежить від активної функції ситоподібних трубок і клітин-супутниць, яка зумовлюється гідрофільністю колоїдів, диханням, обмінною адсорбцією іонів.

Завантаження флоем цукрами у провідній системі листка проходить проти градієнта концентрації і супроводжується витратою енергії, джерелом якої є процеси дихання у клітинах-супутницях. Встановлена залежність між диханням і накопиченням у клітинах розчинених речовин.

Згідно з сучасними уявленнями, у плазмалемі клітин-супутниць і паренхімних клітин флоемних закінчень тонких жилок існує водневий насос, що працює на зовнішній бік мембрани. Трансмембранне перенесення іонів водню Н⁺ у симпорті із сахарозою здійснюється за допомогою білків-переносників. Іони Н⁺, що надійшли до клітини, відкачуються протонними насосами на зовнішній бік, а на їх місце надходять іони К⁺. Потім здійснюється спільний транспорт сахарози та іонів калію по плазмодесмах у порожнини ситоподібних трубок. Аналогічний механізм забезпечує надходження до флоеми амінокислот та інших продуктів фотосинтезу.

Наявність у ситоподібних клітинах іонів калію і таких осмотично активних речовин як сахароза, зумовлює приплив до них води з оточуючих тканин, і у першу чергу – із судин ксилеми. Можливість попадання води разом з іонами К⁺, Na⁺, Mg²⁺ та ін. із судин ксилеми до ситоподібних трубок флоеми забезпечується завдяки наявності між цими провідними тканинами перехідних клітин.

Згідно гіпотези Мюнха, речовини по ситовидних трубках пересуваються у вигляді потоку під тиском від листка до кореня внаслідок осмотичного градієнта між фотосинтезуючими клітинами листка й атрагуючими тканинами. Тиск підтримується у ситоподібних трубках вибірковою проникністю плазмалеми. Це не єдиний механізм транспорту на далекі відстані.

В орієнтації потоку асимілятів провідна роль належить ростучим органам рослини. У рослині можна виділити кілька атрагуючих зон, головними з яких є верхівкова меристема стебла і кореня, дільниці інтеркалярного росту, плоди і запасаючі паренхімні тканини. Роль цих зон у споживанні асимілятів змінюється у онтогенезі рослинного організму.

Мають місце добові зміни транспорту асимілятів. У ранкові години відплив асимілятів загальмований, що, можливо, пов’язане з їх включенням до структурних компонентів хлоропластів, які у нічні години можуть певною мірою деградувати. Має місце і накопичення певної кількості резервних речовин.

Флоемний транспорт асимілятів залежить не тільки від ендогенних факторів. Серед екзогенних факторів температура займає одне з найважливіших місць, оскільки механізм пересування продуктів фотосинтезу залежить від стану цитоплазми, поверхневих мембран і ферментних систем.

Спрямованість та інтенсивність транспорту можна змінити шляхом видалення органів і частин рослин. У практиці сільського господарства з цією метою застосовують чеканку бавовнику, пасинкування томатів, обрізку плодових дерев та ін.