6.4. Листок як орган фотосинтезу

6.4.1. Мофологічна будова листка

Листок є найважливішим фотосинтетичним органом вищих зелених рослин. Саме цій функції, а також газообміну і транспірації підпорядкована його морфологічна й анатомічна будова. Пластинка листка має дорсовентральну будову і тому її поверхня більша від об’єму. Завдяки цій обставині листок характеризується високою інтенсивністю газообміну. Цьому сприяють також численні продихи, система дихальних порожнин і міжклітинників.

Мезофіл листка нерідко складається з двох типів основної тканини (рис. 32). Під верхнім епідермісом міститься палісадна тканина, яку утворюють довгі циліндричні клітини, розміщені перпендикулярно до поверхні листка. Ці клітини щільно прилягають одна до одної і містять велику кількість хлоропластів. Нижня частина мезофілу має іншу будову і називається губчастою паренхімою. Це пухка тканина з клітин різної форми, між якими знаходиться багато повітряних порожнин над численними продихами у нижньому епідермісі. Об’єм міжклітинників становить 15–20 відсотків від загального об’єму листка, що значно збільшує його внутрішню поверхню. Вона у 7–10 разів більша від зовнішньої, тобто на 1 га ріллі працює поглинальна поверхня 35–50 га.

Рис. 31. Схема будови листка дводольної рослини:

1 – верхній епідерміс; 2 – стовпчаста паренхіма; 3 – губчаста паренхіма; 4 – повітряний простір; 5 – замикаюча клітина; 6 – продих; 7 – ксилема провідного пучка; 8 – флоема.

Палісадні клітини містять більшу частину загальної кількості хлоропластів і роблять основний внесок у процес асиміляції вуглекислого газу, який потрапляє у фотосинтезуючі клітини через продихи шляхом дифузії за градієнтом концентрації. Після проходження продихів вуглекислий газ поширюється по системі міжклітинників і надходить у цитоплазму клітин мезофілу у формі вуглецевої кислоти, що утворилася внаслідок сполучення СО₂ з водою, яка міститься у пектиновому матриксі клітинних стінок.

Частина вуглекислоти дифундує у хлоропласти через мембрани клітин і хлоропластів, а друга – нейтралізується катіонами цитоплазми і створює відповідний резерв вуглекислого газу у формі бікарбонатів.

6.4.2. Фотосинтетичні пігменти, їх хімічні й фізичні властивості

Вивчення фізико-хімічних властивостей пігментів розпочалося у ХІХст. Ж. Пельтьє і Ж. Каванту у 1818р. отримали з листків спиртовий розчин рослинних пігментів і назвали його хлорофілом.

М.С. Цвєт (1901–1903 рр.), використавши хроматографічний метод аналізу, розділив суміш пігментів на хлорофіл а, в і каротиноїди. У рослині можуть бути фотосинтетичні пігменти трьох груп: хлорофіли, фікобіліни, каротиноїди. У більшості рослин хлорофіл існує у двох формах: синьо-зелений хлорофіл а (С₅₅Н₇₂О₅₄g) і жовто-зелений в – (С₅₅Н₇₀О₆N₄Mg). Співвідношення хлорофілів а і в у рослині становить приблизно 3:1, а загальний вміст коливається у межах 0,008–0,8% свіжої речовини. У водоростей, крім хлорофілів а і в, є форми хлорофілів с і d.

Основою структури молекули хлорофілу є магнієвий комплекс порфіринового ядра, у якому атоми азоту чотирьох пірольних кілець пов’язані з атомом магнію, який розміщується у центрі молекули (рис. 33).

Пірольні кільця зв’язані між собою метиновими місточками. До четвертого пірольного кільця приєднаний високомолекулярний спирт фітол – С₂₀Н₃₉ОН, який зумовлює гідрофобні властивості хлорофілу і таким чином – його здатність розміщуватися у ліпідному шарі мембран хлоропластів. Наявні у молекулі хлорофілу десять пар подвійних зв’язків надають їй певної оптичної властивості й високу фотохімічну активність. Завдяки цим зв’язкам і атому магнію хлорофіл має зелений колір.

Рис. 33. Структура молекули хлорофілу.

Спектри поглинання хлорофілів а і в мають два чіткі максимуми: у червоній частині спектра – 660 і 640 нм, синьо-фіолетовій – 430–450 нм. Хлорофіл а поглинає енергії синіх променів приблизно у 1,3 рази більше, ніж червоних, а хлорофіл в – у 3 рази. Збуджені під впливом світла молекули хлорофілів після припинення його дії повертаються до початкового стану. Цей перехід супроводжується втратою енергії у вигляді випромінення світла – флуоресценції. Здатність хлорофілу до флуоресценції – одна з найважливіших його властивостей. Вона інтенсивна у розчині хлорофілу і послаблена у тканинах листка. Спиртовий розчин хлорофілу флуоресціює темно-червоним кольором. Послаблення флуоресценції хлорофілу у живих тканинах пов’язане з поглинанням світла від флуоресценції іншими молекулами пігментів.

У рослинних клітинах хлорофіл міститься у хлоропластах, усі структурні компоненти яких складають єдину замкнуту енергетичну систему. Тут постійно відбувається розпад старих і синтез нових молекул хлорофілу. Швидкість оновлення хлорофілу а приблизно у три рази вища, ніж хлорофілу в. Утворення і розпад хлорофілу у живій клітині пов’язані процесами обміну речовин. Головною умовою утворення хлорофілу є наявність світла і хлоропластів, здатних до зеленіння. Хлоропласт формується, росте, старіє і відмирає. Вікові зміни хлоропластів супроводжуються зміною пігментних систем. При старінні листків і, відповідно, хлоропластів, хлорофіл руйнується, листки набувають жовтого забарвлення від наявних каротиноїдів.

Процес оновлення хлорофілу у живих листках зумовлений спадковим, генетичними факторами та умовами навколишнього середовища.

До пігментів, що також беруть участь у фотосинтезі, належать окремі каротиноїди і фікобіліни.

У рослинах зустрічається понад 300 каротиноїдів, але у фотосинтезі беруть участь лише деякі з них. Жовті пігменти є обов’язковими супутниками хлорофілів. У хлоропластах каротиноїдів у три рази менше, ніж хлорофілів. Найважливішими з них є каротин і ксантофіли.

Основною складовою частиною молекул каротиноїдів є вісім сполучених між собою у ланцюг залишків ізопрену:

Елементарна формула каротиноїдів – С₄₀Н₅₆.

Ксантофіли – це каротиноїди, що містять кисень. У молекулах каротиноїдів велика кількість сполучених подвійних зв’язків чергується з одинарними. Таке розміщення зв’язків зумовлює жовтий колір пігментів. За місцем подвійних зв’язків може легко приєднуватися кисень. Каротиноїди поглинають світло у синьо-фіолетовій частині спектра.

До безкисневих каротиноїдів належать супутники хлорофілу -каротин; -каротин; -каротин та ін. До окиснених належать ксантофіли: лютеїн С₄₀Н₅₆О₂ – постійний супутник каротину, криптоксантин, міститься у жовтих зернах кукурудзи, шкірці мандарина, зародках пшениці та ін.; рубіксантин С₄₀Н₅₆О (у плодах шипшини), фукоксантин С₄₀Н₅₆О₆ (у бурих водоростях); ауроксантінС₄₀Н₅₆О₄ (у червоному стручковому перці).

Каротиноїди відіграють роль допоміжних пігментів. Вони передають енергію поглинутих квантів молекулам хлорофілу і цим сприяють більш повному використанню енергії видимої частини спектра світла, яку не поглинає хлорофіл. Крім того, каротиноїди, поглинаючи світло у ділянці високих енергій, виконують захисну функцію і є своєрідним буфером, що запобігає фотоокисленню хлорофілу та інших активних біологічних сполук клітин.

Фікобіліни – це пігменти червоних і синьо-зелених водоростей. До них належать фікоціан С₃₄Н₄₂₄О₉ і фікоерітрин С₃₄Н₄₇₄О₈. Обидва ці пігменти супутні хлорофілу, але вміст їх значно менший. У хімічному значенні фікобіліни – це комплекс білків і рослинних жовчних кислот. Як допоміжні пігменти фікобіліни виконують роль світлозбиральної антени, забезпечуючи активну передачу поглинутої енергії фотохімічно активним молекулам хлорофілу а.

Фікобіліни поглинають зелену і жовту частину спектра, тобто частину, що знаходиться між двома максимумами поглинання хлорофілу.

При вивченні динаміки фотосинтезу у дослідах з перериванням світла встановлено, що одні ланки реакцій фотосинтезу відбуваються при прямій участі світла, іншим безпосередня участь світла не потрібна. Цим було доведено існування двох фаз фотосинтезу – світлової і темнової.