Сетчатая формация

Сетчатая формация — formatio reticularis (ретикулярная формация) — образована из нейронов различной величины, отличающихся от других нейронов тем, что их дендриты слабо ветвятся, нейриты дают нисходящие и восходящие ветви, сопровождающиеся многочисленными коллатералями. Волокна клеток этого образования, расходясь во все стороны, соприкасаются с большим количеством клеток мозга. Под микроскопом в ней можно наблюдать переплетение волокон в виде сетки, где и лежат клетки отдельно или в виде скопления.

Расположена сетчатая формация в продолговатом и среднем мозге, она достигает зрительных бугров и подталамическую часть. Морфологически и функционально сетчатая формация связана с корой больших полушарий, с мозжечком, с ядрами черепно-мозговых нервов, со спинным мозгом, со всеми чувствительными путями ствола мозга. Физиологи придают этой формации большое значение, как сложному рефлекторному центру, влияющему на многие функции.

Оболочки головного мозга

Головной мозг имеет те же три оболочки, что и спинной (рис. 2), то есть мягкую — pia mater encephali, паутинную — tunica arachnoidea encephali и твердую — dura mater encephali. Однако их взаимоотношения между собой и костями черепа другие, чем в спинном мозге.

Мягкая мозговая оболочка вплотную прилежит к мозгу, заходя во все его извилины, даже в полости желудочков (сосудистые покрышки). Паутинная оболочка над извилинами соединяется с мягкой мозговой оболочкой и только над бороздами отходит от нее, переходя с извилины на извилину и образуя субарахноидальное пространство. Твердая мозговая оболочка не соединяется с паутинной, и между ними имеется хорошо выраженное субдуральное пространство. Твердая мозговая оболочка срастается с надкостницей черепа и эпидурального пространства не образует. Между ними остаются только в отдельных местах свободные участки — венозные синусы (дорсальные и вентральные). От внутреннего сагиттального гребня и соседних с ним выступов твердая мозговая оболочка опускается в продольную щель головного мозга. Эта ее часть называется серповидной связкой. От межтеменной кости и гребня каменистой кости твердая мозговая оболочка опускается в щель между мозжечком и большим мозгом и образует перепончатый мозжечковый намет.

В субарахноидальном пространстве находится спинномозговая жидкость, которая попадает сюда через отверстие из четвертого мозгового желудочка.

Жидкость образуется преимущественно в сосудистых сплетениях желудочков мозга. Роль ее неизвестна. Предполагают, что она является питательной средой для нервных клеток, предохраняет центральную нервную систему от сотрясений, регулирует внутричерепное давление, удаляет продукты распада.

Сосуды головного мозга. У сельскохозяйственных животных, кроме рогатого скота, артериальная кровь поступает в головной мозг главным образом по внутренним сонным и затылочным артериям.

Внутренние сонные артерии образуют на базальной стороне мозга артериальное кольцо, от которого отходит ряд других сосудов; затылочные артерии формируют основную мозговую артерию (для головного мозга) и спинномозговую артерию (для спинного мозга). Кровоснабжение мозга рогатого скота обеспечивается преимущественно за счет ветвей внутренней челюстной артерии, которые вместе с ветвями позвоночной артерии формируют чудесную сеть.

Венозная кровь из головного мозга оттекает через дорсальные, вентральные и поперечные синусы и через дорсальные и вентральные мозговые вены, откуда переходит в поверхностные височные, глубокие лицевые и внутренние челюстные вены, а далее в яремную вену.

Гистологическое строение коры мозжечка. Мозжечок регулирует координацию движений, мышечный тонус и поддерживает равновесие. Он состоит из серого (кора) и белого вещества. Гистологически кора мозжечка делится на три слоя: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный и глубокий — зернистый (рис. 6). В ганглионарном слое расположены крупные овальные тела грушевидных клеток (клетки Пуркине). Два дендрита каждой такой клетки направляются в молекулярный слой, где они разветвляются, подобно рогам оленя, причем все ветви их располагаются в одной плоскости (1). От тел грушевидных клеток отходят длинные, маловетвящиеся нейриты, которые проходят от серого вещества через белое и оканчиваются в подкорковых ганглиях мозжечка. Из всех структурных элементов мозжечка только нейриты грушевидных клеток (клеток Пуркине) покидают кору мозжечка. Они образуют начальное звено его эфферентных путей. Грушевидные клетки соединяются друг с другом при помощи отростков корзинчатых клеток, лежащих в молекулярном слое. Кроме того, дендриты грушевидных клеток соединяются при помощи Т-образно разветвляющихся нейритов клеток-зерен (4). Сами клетки-зерна лежат в зернистом слое. Здесь же разветвляются и их дендриты, имеющие характерную форму птичьей лапы (6).

Рис. 6. Строение коры мозжечка:

А — разрез извилины в продольном и поперечном направлениях; Б — микроскопическая картина коры мозжечка; I — молекулярный слой, или слой сплетений; II — ганглиозный слой; III — слой зерен; IV — белое вещество мозжечка; 1—дендрит грушевидной клетки; 2— ее тело; 3 — ее нейрит; 4 — нейрит зернистой клетки; 5 — ее тело; 6 — ее дендрит; 7 — корзинчатая клетка с ее отростками, оплетающими грушевидные клетки; 8 — лазящие (лиановидные) волокна; 9—моховидные волокна. Стрелки показывают ход возбуждения.

Возбуждение передается в мозжечок по чувствительным волокнам белого вещества. Одни из этих волокон — моховидные — оплетают дендриты клеток-зерен, другие — лиановидные — обвивают дендриты грушевидных клеток. От клеток-зерен через их нейриты возбуждение доходит до дендритов грушевидных клеток. Так как последние связаны друг с другом, то возбуждение охватывает многие грушевидные клетки. Далее по нейритам этих клеток возбуждение направляется к клеткам подкоркового ядра мозжечка, а от них на периферию к эффекторным органам. Основу серого и белого вещества мозжечка составляет нейроглия.

Гистологически кора полушарий большого мозга устроена тем сложнее, чем выше организация животного, чем разнообразнее его связь с окружающей средой. При участии коры головного мозга осуществляются сложные условные рефлексы. В коре полушарий совершается анализ и синтез возбуждений, поступающих извне.

Аналитическая деятельность неразрывно связана с органами чувств, при помощи которых воспринимаются различные раздражения внешнего мира и трансформируются в возбуждение. Последнее по нервам и чувствительным проводящим путям достигает коры головного мозга, причем воздействие различных агентов внешней среды воспринимается различными участками коры. Так, в разных участках зрительных долей больших полушарий воспринимаются разнообразные зрительные образы внешнего мира, в височных — звуковые, в предцентральной извилине — тактильные и т. д., то есть внешний мир как бы разлагается в коре головного мозга на составные части.

Рис. 7. Строение коры головного мозга:

I - молекулярный слой; II— наружный зернистый слой; III - пирамидальный слой; IV - внутренний зернистый слой; V ганглионарный слой; VI — слой полиморфных клеток; VII - белое вещество мозга; 1 —дендрит пирамидальной клетки; 2 — малая пирамидальная клетка; 3 - нейрит малой пирамидальной клетки, заканчивающийся на периферии мозга; 4 — малая пирамидальная клетка, ее нейрит направляется в белое вещество, а дендрит — в молекулярный слой; 5 — нервный отросток клетки зернистого слоя; 6 — средняя пирамидальная клетка: 7 — нервная клетка зернистого слоя; 8 — ее отростки; 9 — дендрит крупной пирамидальной клетки; 10 — тело крупной пирамидальной клетки; 11 — нейрит крупной пирамидальной клетки, направляющийся в белое вещество; 12 - полиморфные нервные клетки.

Однако так как отдельные участки коры головного мозга соединяются друг с другом при помощи вставочных ассоциативных клеток, то происходит целостное восприятие образов внешнего мира. Это синтетическая деятельность коры. Чувствительные зоны коры связаны с двигательными участками ее. Благодаря этому возбуждение с чувствительных клеток переходит на двигательные. Отростки последних образуют двигательные пути и через двигательные нервы направляются к эффекторным органам, то есть к мышцам или железам.

Кора головного мозга контролирует работу всех других нервных центров.

Так как функция коры головного мозга в разных участках неравнозначна, то и строение ее отличается мозаичностью. Каждый участок имеет свое гистологическое лицо. В соответствии с функцией и строением в составе коры выделяют ряд полей, отличающихся друг от друга по количеству слоев и форме клеток. Цитологическая разнородность коры называется цитоархитектоникой.

В наиболее развитых отделах коры различают, считая снаружи, несколько слоев.

1. Молекулярный слой, состоит преимущественно из отростков нервных клеток, располагающихся в более глубоких слоях.

2.Наружный зернистый слой, или слой малых пирамид, образован клетками округлой, пирамидной или звездчатой формы, принимающими участие в образовании ассоциативных и комиссуральных путей.

3. Пирамидальный слой, или слой средних пирамид, представлен пирамидальными клетками, функция которых такая же, как у клеток предыдущего слоя.

4. Внутренний зернистый слой по структуре и функции такой же, как и наружный зернистый слой.

5. Ганглионарный, или слой больших пирамид, содержит самые крупные клетки коры пирамидной формы, называемые гигантопирамидальными нейронами. Нейриты этих клеток формируют пирамидные тракты — путь от двигательного анализатора коры к моторным нервным клеткам спинного мозга.

6. Слой полиморфных клеток состоит из различных клеток, в основном веретеновидных.

Пирамидные и веретеновидные клетки — двигательные, а звездчатые и другие многообразные клетки — вставочные. Эти клетки соединяют друг с другом в горизонтальном и вертикальном направлениях нейриты чувствительных клеток с дендритами двигательных (рис. 7). Благодаря им и ветвлению чувствительных нейритов импульсы, пришедшие в головкой мозг по ограниченному количеству чувствительных нейритов, распространяются на огромное число эффекторных клеток.

Участки коры головного мозга различаются не только по составу и количеству клеток, но и по количеству и направлению нервных волокон. Это различие называется миелоархитектоникой. Принято различать несколько слоев волокон коры, которые не совпадают со слоями клеток.

Цито- и миелоархитектоника коры изучена еще недостаточно. Что касается белого вещества плаща, то в нем расположено множество проводящих путей. Это, прежде всего чувствительные пути и двигательные проводящие пути. Кроме того, в головном мозге, так же как и в спинном, имеются собственные проводящие пути, которые за пределы головного мозга не выходят. Одни из них связывают разнородные участки одного полушария — ассоциативные пути, другие связывают участки правого и левого полушарий — комиссуральные пути.