Головной мозг

Головной мозг— encephalon (рис. 3) — продолжение спинного мозга. Располагаясь в черепной коробке, он хорошо защищен от различных вредных воздействий, особенно механических. Глубокой поперечной щелью головной мозг делится на меньший — ромбовидный мозг — rhombencephalon и массивный большой мозг — cerebrum.

Рис. 3. Головной мозг крупного рогатого скота с базальной стороны:

1 — обонятельная луковица; 2 - медиальная и 3 — латеральная обонятельные извилины; 4 — зрительный тракт; 5 — серый бугор; 6 —отверстие воронки гипофиза; 7 — ножки большого мозга; 8 — сосцевидное тело; 9 — мозговой, или варолиев, мост; 10 — трапецевидное тело; 11 - продолговатый мозг; 12 — обонятельный треугольник; 13 — перекрест зрительных нервов; 14 — грушевидная доля; 15 — пирамиды; 16 — срединная борозда продолговатого мозга; I— обонятельные нити; II - зрительный нерв; II1 — глазодвигательный; 1V—блоковый; V — тройничный; VI — отводящий; VII — лицевой; VII1 - слуховой; IX—языкоглоточный; X — блуждающий; XI — добавочный; XII — подъязычный нерв.

Большой мозг состоит из среднего, промежуточного и конечного мозга.

Ромбовидный мозг делится на продолговатый и задний мозг.

Продолговатый мозг — medulla oblongata, или myelencephalon, — граничит со спинным мозгом. Форма и строение продолговатого мозга сходны со спинным (рис. 3,11). Однако его серое вещество не представляет сплошной компактной массы, а разбросано отдельными участками — ядрами, от которых отходят черепно-мозговые нервы. Эти ядра являются центрами сердцебиения, дыхания, потоотделения, слюноотделения, жевания, глотания, отрыгивания жвачки и др. Разрушение продолговатого мозга ведет к моментальной смерти.

На вентральной поверхности продолговатого мозга хорошо выражена вентральная срединная борозда, по бокам которой расположены боковые борозды. Последние, соединяясь каудально с первой, образуют вентральную срединную щель спинного мозга. Между бороздами располагаются пирамиды, представленные нервными волокнами пирамидных путей. В каудальной части пирамиды перекрещиваются — перекрест пирамид. От вентральной поверхности продолговатого мозга отходит семь пар черепно-мозговых нервов, начиная с VI пары и кончая XII. Дорсальная поверхность продолговатого мозга имеет продольноовальное или ромбовидное углубление, образующее дно четвертого мозгового желудочка (рис. 4—7), называемое ромбовидной ямкой.

Задний мозг — metencephalon — состоит из мозжечка (1) и мозгового, или варолиева, моста (10).

Мозжечок, или малый мозг, — cerebellum (1) — имеет форму неполно выраженного шара с многими бороздами на поверхности и с извилинами между ними. Две продольные борозды разделяют его на среднюю непарную часть, или червячок, и две парные боковые части — полушария мозжечка. Серое вещество мозжечка расположено на периферии, образуя кору, а белое вещество — в центре. В массе белого вещества червячка имеются небольшие скопления нервных клеток, образующих ядра мозжечка. Кора мозжечка собрана в многочисленные сравнительно мелкие складки, вследствие чего белое вещество принимает вид ствола дерева с ветвями. Такая картина на разрезе мозжечка получила название древа жизни.

Мозжечок с соседними частями головного мозга соединен тремя парами ножек. Задняя пара ножек — веревчатые тела — соединяет мозжечок с продолговатым мозгом, формируя боковые стенки каудальной части четвертого мозгового желудочка. В них проходят некоторые из проводящих путей головного мозга. Средняя, или боковая, пара ножек наиболее развитая, переходит в мозговой мост, составляет боковые стенки средней части четвертого мозгового желудочка и называется ножками мозжечка к мозговому мосту. Передняя пара ножек мозжечка связывает его с задними холмами четверохолмия и с ножками большого мозга и называется ножками мозжечка к четверохолмию. Они образуют боковые стенки передней части четвертого мозгового желудочка.

Мозговой мост (10) расположен поперек передней части продолговатого мозга. Основную его массу составляют проводящие пути от спинного мозга к головному и обратно. Внутри мозгового моста находятся ядра моста. От вентральной поверхности мозгового моста отходит самая мощная V пара черепно-мозговых нервов — тройничный. Мозговой мост лежит в особой ямке на теле затылочной кости.

В ромбовидном мозге находится полость, которая называется четвертым желудочком (7). Дном его является упомянутая выше ромбовидная ямка, а крышей — передний и задний мозговые паруса, представляющие собой тоненькие пластинки, лишенные нервных клеток. Передний парус начинается от задних бугров четверохолмия, а задний — от аборального края ромбовидной ямки. Прикрепляются оба паруса к средней части мозжечка. Паруса образуют над ромбовидной ямкой как бы двухскатную крышу, на которой покоится мозжечок. Четвертый желудочек аборально сообщается с центральным спинномозговым каналом, а орально с мозговым водопроводом.

Большой мозг. Средний мозг — mesencephalon - состоит из ножек большого мозга, четверохолмия и располагающегося между ними остатка полости среднего мозгового пузыря — мозгового водопровода (9).

Ножки большого мозга (11) лежат базально (вентрально) и образуют нижнюю стенку водопровода. Массу их составляют проводящие пути из коры полушарий большого мозга в спинной мозг, в ядра мозгового моста и в продолговатый мозг. В дорсальной части ножек располагаются красные ядра моторного центра, ядра III, IV и V пар черепно-мозговых нервов, а также проводящие пути из спинного мозга в четверохолмие и в зрительные бугры. От медиальной поверхности ножек мозга отходит III пара черепно-мозговых нервов. Несколько аборальнее задних холмов четверохолмия, в области начала переднего мозгового паруса, начинается IV пара черепно-мозговых нервов. На основании мозга IV пара нервов выходит, огибая латеральную поверхность ножек мозга.

Четверохолмие (2) лежит над ножками мозга, образуя крышу мозгового водопровода. Снаружи оно прикрыто у млекопитающих налегающим на него мозжечком. Четверохолмие имеет два оральных — зрительных и два аборальных — слуховых холма. У большинства сельскохозяйственных животных зрительные холмы больше слуховых. У собаки, наоборот, слуховые больше зрительных. Четверохолмие в основном состоит из серого вещества. Белое мозговое вещество расположено снаружи и образовано в основном волокнами зрительных и слуховых путей. В четверохолмии заложены центры рефлексов зрачка — суживания и расширения его, центры движения глаза (но не зрения у высших животных), центры слуховых рефлексов — настораживания ушей, поворота головы.

Мозговой (сильвиев) водопровод связывает полость четвертого мозгового желудочка с полостью оральнее лежащего третьего мозгового желудочка.

К промежуточному мозгу — diencephalon — относят зрительные бугры,третий мозговой желудочек с сосудистой покрышкой, эпифиз, серый бугор, воронку, гипофиз, сосцевидное тело, зрительные тракты.

Основная масса промежуточного мозга — зрительные бугры — talami optici (16), состоящие из скопления ядер серого вещества, связанных проводящими путями с корой головного мозга, с ядрами среднего мозга и со спинным мозгом. Зрительные бугры образуют латеральную стенку третьего мозгового желудочка и связаны друг с другом посредством промежуточной мозговой массы, находящейся в полости третьего мозгового желудочка.

Оральная часть дна третьего мозгового желудочка образована стенками серого бугра в форме чаши. Выпуклая поверхность ее обращена вниз, и поэтому с базальной стороны мозга она имеет вид бугра. В центре серого бугра находится отверстие. От него начинается в виде трубочки — воронка гипофиза (15). К свободному концу воронки прикрепляется гипофиз, подвешенный на воронке, подобно ягоде на стебельке (13, 14). Аборальная часть дна третьего желудочка образована сосцевидным телом (12). Крышей третьего мозгового желудочка является сосудистая покрышка, образованная эпителиальной пластинкой, сросшейся с мягкой мозговой оболочкой. Сосудистое сплетение мягкой мозговой оболочки проходит отдельными частями через межжелудочковое отверстие в полость боковых желудочков, образуя в них сосудистые сплетения боковых желудочков.

Дорсо-каудально от зрительных бугров расположена соединенная с ними железа внутренней секреции — эпифиз, или шишковидная железа, состоящая из клеток нейроглии, обладающих способностью выделять гормоны (3).

От промежуточного мозга отходит II пара черепно-мозговых нервов. Это зрительные нервы. Они образуют на основании мозга перекрест зрительных нервов (18), который располагается в желобке перекреста зрительных нервов клиновидной кости. Далее нервные волокна формируют зрительные тракты, являющиеся частью промежуточного мозга (рис. 3—13).

Полостью промежуточного мозга является третий желудочек, который имеет форму кольцевидного канала, расположенного вокруг промежуточной мозговой массы зрительных бугров. Это является следствием того, что промежуточная мозговая масса зрительных бугров проросла в ранее хорошо выраженную полость третьего мозгового желудочка. Третий желудочек аборально сообщается с мозговым водопроводом, а орально через межжелудочковое (монроево) отверстие — с правым и левым боковыми желудочками конечного мозга.

Гипофиз — hypophysis, или придаток мозга, представляет собой небольшое округлое тельце; у всех животных лежит на тате клиновидной кости в ямке гипофиза (или ямке турецкого седла). Железа связана с серым бугром промежуточного мозга при помощи воронки гипофиза. Полость воронки сообщается с полостью третьего желудочка мозга. Эта железа является сложным образованием и состоит из трех частей, имеющих различное происхождение.

Рис. 4. Головной мозг коровы в сагиттальном разрезе:

1 — мозжечок; 2 — четверохолмие; 3 — эпифиз; 4 — свод; 5 — прозрачная перегородка; 6 —середина мозолистого тела; 7 — полость четвертого мозгового желудочка; 8 — продолговатый мозг; 9 — мозговой водопровод; 10— мозговой мост; 11— ножки большого мозга; 12 — сосцевидное тело; 13 — задняя и 14 — передняя доли гипофиза; 15 — воронка; 16 — промежуточная масса зрительных бугров; 17 — полость третьего мозгового желудочка; 18 — перекрест зрительных нервов; 19 — передняя комиссура; 20 — обонятельная луковица.

Промежуточный мозг у высших млекопитающих является передаточным центром проводящих путей коры головного мозга. В нем располагаются также вегетативные центры: тепловой, вазомоторный, секреторный и др.

Все части мозга, находящиеся под зрительными буграми (thalami optici), относят к подталамической части головного мозга. Здесь расположено большое количество ядер серого вещества и проводящих путей.

Конечный мозг — telencephalon (рис. 4) — глубокой щелью делится на два полушария — левое и правое, в которых находятся боковые желудочки. Полушария соединены между собой сильно развитым пластом белого мозгового вещества — мозолистым телом (6), лежащим на дне продольной щели. Между мозолистым телом и сводом третьего мозгового желудочка имеется пространство, затянутое тонкой прозрачной перегородкой (5). Она делит боковые желудочки на правый и левый. С полостью третьего желудочка боковые желудочки сообщаются через межжелудочковое отверстие.

Конечный мозг, наиболее развитый у высших млекопитающих, делится на обонятельный мозг, лежащий вентрально, плащ, располагающийся дорсально, и подкорковые ганглии.

Рис. 5. Мозг крупного рогатого скота с латеральной стороны:

1 — мозжечок; 2 — извилины мозжечка; 3 — поперечная щель: 4 — полушария головного мозга; 5 — сильвиева борозда; 6 — дорсальный и 7 — вентральный корешки первого шейного позвонка: 8 — продолговатый мозг; 9 - мозговой мост; 10 — головка грушевидной доли; 11 — гипофиз; 12 — воронка; 13 базальная пограничная борозда; 14 — латеральная обонятельная извилина; 15 —обонятельная луковица; I - XII — двенадцать пар черепно-мозговых нервов (I — обонятельный, II — зрительный, III—глазодвигательный, IV — блоковый; V — тройничный. VI — отводящий. VII — лицевой. VIII — слуховой. IX — языкоглоточный. X— блуждающий. XI — добавочный. XII — подъязычный).

Обонятельный мозг — rhiencephalon (рис.5) — у различных животных развит неодинаково. У животных со слаборазвитыми органами обоняния он невелик (обезьяны, киты). У большинства животных, особенно у хищных, обонятельный мозг развит хорошо. К обонятельному мозгу относят обонятельные луковицы (рис. 3—1), обонятельные извилины (2, 3), обонятельные треугольники (12), грушевидные доли (14) и расположенные на дне боковых желудочков конечного мозга мозговые (аммоновы) рога и хвостатые ядра. Все перечисленные образования соединены проводящими путями с корон большого мозга и содержат большое количество ядер серого вещества.

В них расположены промежуточные центры, от которых к различным отделам головного мозга идут обонятельные импульсы и которые связывают последние со зрительными и слуховыми возбуждениями.

Плащ. Кора головного мозга. Плащ наибольшего развития достигает у высших млекопитающих. В нем содержатся высшие центры всей жизнедеятельности животного. Серое вещество находится снаружи плаща, белое — внутри. Белое вещество, соединяющее полушария большого мозга, называется мозолистым телом. Поверхность плаща у млекопитающих покрыта большим количеством извилин с бороздами (рис. 5—5) между ними, что увеличивает площадь расположения нервных клеток. Эта часть плаща, являющаяся основной функциональной его частью, называется корой головного мозга.

Подкорковые ганглии занимают вентро-латеральное положение в полушариях конечного мозга.