Центральный отдел нервной системы, или центральная нервная система.

В состав центрального отдела нервной системы входят головной и спинной мозг с их ганглиями.

Спинномозговые ганглии — округлые тельца, располагающиеся вдоль спинного мозга, справа и слева от него. Лежат они вместе со спинным мозгом внутри позвоночного канала. Число ганглиев соответствует числу сегментов.

Гистологически ганглии состоят из стромы и нервных клеток с их отростками. Снаружи ганглий одет соединительнотканной оболочкой. Отростки ее вдаются внутрь ганглия, формируя его строму. Строма богата кровеносными капиллярами. В ней большими группами размещаются нервные клетки. Они относятся к типу ложноуниполярных клеток. От их довольно крупного тела отходит один конусовидный отросток. На некотором расстоянии от тела он разделяется на два более тонких отростка. Один из них направляется к спинному мозгу — это центральный отросток (аксон), а другой в составе спинномозгового нерва направляется на периферию — дендрит (чувствительные волокна кожи связок и мышц). Нейроны спинномозговых ганглиев являются рецепторными, то есть первыми нейронами в рефлекторной дуге. К телам нервных клеток чувствительный импульс приходит по дендритам, которые являются осевыми цилиндрами чувствительных волокон смешанных спинномозговых нервов, с периферии, а по аксонам нервный импульс направляется в спинной мозг.

Тела нервных клеток окружены слоем соединительной ткани и клетками нейроглии, имеющими значение в питании нейронов. В случае же дегенерации или гибели последних эти клетки фагоцитируют их остатки.

Спинной мозг

Спинной мозг — medulla spinalis — лежит в позвоночном канале. В нем различают шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы. Два последних из-за небольшой величины крестцового отдела объединяют в пояснично-крестцовый отдел. В области шейного и пояснично-крестцового отделов спинной мозг образует соответственно шейное и поясничное утолщения. Связано это с тем, что в области их расположения лежит большее количество нервных, главным образом двигательных клеток, отростки которых образуют белое вещество и мощно развитые нервы для грудной и тазовой конечностей.

Краниальный конец шейного отдела спинного мозга без особых границ переходит в продолговатый мозг. Каудальный конец пояснично-крестцового отдела резко суживается, образуя мозговой конус, который в дальнейшем переходит в концевую нить, заканчивающуюся в области первых хвостовых позвонков. Это недоразвивающаяся у млекопитающих хвостовая часть спинного мозга.

От спинного мозга отходят перпендикулярно спинномозговые нервы, которые выходят через лежащие против них межпозвоночные отверстия. В задней части мозга нервы отходят от мозга под острым углом и, направляясь назад, выходят из позвоночного канала каудальнее места их отхождения от мозга. В результате мозговой конус и концевая нить сопровождаются на значительном протяжении отошедшими раньше от мозга, но не вышедшими еще из позвоночного канала нервами. Эти нервы образуют сзади мозгового конуса спинного мозга как бы кисточку, называемую конским хвостом.

На поперечном разрезе свежего спинного мозга видно, что он состоит из белого мозгового вещества по периферии, серого мозгового вещества в середине и центрального спинномозгового канала в центре серого вещества (рис. 1).

Рис. 1. Схема поперечного разреза спинного мозга (схема рефлекторной дуги и распространения рефлекса):

1 — кора головного мозга; 2 -- тело эффекторного нейрона; 3 -- его нейрит; 4 — дорсальный канатик белого вещества; 5 — дорсальный столб (рог) серого вещества; 6 — серая спайка мозга; 7 — латеральный канатик белого вещества; 8 - латеральный столб (рог) серого вещества; 9 — эффекторные окончания в мышце; 10 —вентральный столб (рог) серого вещества; 11— спинномозговой канал; 12 — вентральный канатик белого вещества; 13 — чувствительный нейрон; 14— дорсальный корешок; 15 — эффекторный отросток: 16 — дорсальная срединная борозда: 17 — латеральная дорсальная борозда; 18— тело рецепторного нейрона: 19 — спинномозговой ганглий: 20 — смешанный нерв: 21 — рецепторный отросток: 22—вентральный корешок; 23 — латеральная вентральная борозда. 24 — вставочный нейрон; 25 — вентральная срединная щель; 26 — рецепторные окончания; 27—кожа.

Серое вещество мозга на поперечном разрезе имеет форму буквы Н или летящей бабочки. Часть серого вещества, соответствующая перекладине буквы Н, называется серой спайкой (6), в центре ее находится центральный спинномозговой канал (11), заполненный спинномозговой жидкостью. От концов серой спайки дорсально отходят правый и левый дорсальные столбы, или рога, серого вещества (5), а вентрально — правый и левый вентральные столбы, или рога, серого вещества (10). В грудном и поясничном отделах спинного мозга, кроме того, имеются правый и левый латеральные столбы, или рога, серого вещества (8), которые расположены между дорсальным и вентральным столбами своей стороны.

Белое мозговое вещество делится вентральной срединной щелью (25) и дорсальной срединной бороздой (16) на правую и левую половины. Каждая половина белого вещества, в свою очередь, рогами, или столбами, серого мозгового вещества делится на дорсальные (4) боковые (7) и вентральные канатики (12). Вентральные канатики не полностью отделены друг от друга срединной щелью. Остающаяся неразделенной часть канатиков называется вентральной белой спайкой. Между дорсальными канатиками снаружи обрисовывается дорсальная срединная борозда. Латерально от нее и от вентральной срединной щели имеются еще с каждой стороны по две латеральные борозды (17, 23), которые отделяют боковые канатики (7) от дорсальных и вентральных канатиков (4, 12).

Через вентральную боковую борозду из спинного мозга выходят двигательные корешки спинномозговых нервов; через дорсальную боковую борозду в спинной мозг входят чувствительные корешки этих нервов.

Оболочки — meninges — спинного мозга (рис. 2). Спинной мозг низших животных имеет одну примитивную мозговую оболочку. У амфибий и рептилий из нее образуются две оболочки: мягкая, облегающая весь мозг, входящая в его вентральную щель, и твердая, расположенная снаружи. У млекопитающих три оболочки — мягкая, паутинная, образовавшиеся из мягкой, и твердая, развиваются они из мезенхимы.

Рис. 2. Схема оболочек спинного мозга на поперечном разрезе:

Мягкая оболочка — pia mater medullae spinalis — богата сосудами, довольно плотная, покрывает весь спинной мозг. Она имеет особые связки, соединяющие ее с твердой мозговой оболочкой и удерживающие спинной мозг в позвоночном канале в подвешенном состоянии (3). Снаружи она покрыта эпителием.

1 — твердая мозговая оболочка; 2—паутинная мозговая оболочка; 3 — мягкая мозговая оболочка; 4—субарахноидальное пространство; 5—субдуральное пространство; 6 — эпидуральное пространство; 7 — спинномозговой ганглий на дорсальном корешке; 8 — смешанный спинномозговой нерв; 9 — вентральный корешок; 10—вентральный позвоночный синус; 11 — спинной мозг; 12 — спинномозговая артерия; 13—зубовидная связка.

Паутинная оболочка — tunica arachnoidea medullae spinalis — нежная, тонкая, покрытая с обеих сторон эндотелием. Между ней и мягкой оболочкой имеется хорошо выраженное субарахноидальное, или подпаутинное, пространство, заполненное цереброспинальной (спинномозговой) жидкостью. Она также соединяется сосудами, нервами, связками с твердой мозговой оболочкой (2, 4).

Твердая мозговая оболочка — dura mater medullae spinalis — состоит из плотной соединительной ткани и покрыта с внутренней поверхности эндотелием. Между ней и паутинной оболочкой остается щелевидное субдуральное пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью. К стенке позвоночного канала она прилежит неплотно. Между ними находится эпидуральное пространство, заполненное рыхлой соединительной и жировой тканями. Рядом связок и других образований твердая мозговая оболочка хорошо скреплена со стенками позвоночного канала (1, 13).

Все эти оболочки покрывают также начало спинномозговых нервов, образуя их наружные стенки, или влагалища.

Сосуды спинного мозга. Спинной мозг васкуляризируется спинномозговыми ветвями позвоночных, межреберных, поясничных и крестцовых артерий, а также спинномозговой артерией, отходящей от одной из ветвей общих сонных артерий. Вентрально от эпидурального пространства по сторонам продольной дорсальной связки располагаются два венозных синуса, анастомозирующих между собой и с сегментальными венами, уносящими венозную кровь из позвонков и спинного мозга.

Гистологически в сером веществе спинного мозга обнаруживаются тела нервных клеток, нервные волокна (главным образом безмякотные) и глия. В связи с тем, что все эти элементы не имеют миелиновых оболочек, образуемая ими часть спинного мозга серого цвета. Нервные клетки, близкие по размерам, структуре и функциям, лежат в сером веществе группами, называемыми ядрами. Среди них можно выделить:

1) клетки, отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества;

2) клетки, нейтриты которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от ядер спинного мозга в другие его сегменты или в соответствующие отделы головного мозга;

3) клетки, нейтриты которых выходят из спинного мозга в составе вентральных корешков спинного мозга, образуя эфферентные (двигательные) пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга сильно отличаются друг от друга по составу нейронов и нейроглии.

Белое вещество состоит из глии и нервных, главным образом мякотных, волокон. Обкладывающая эти волокна миелиновая оболочка придает беловато-желтоватый цвет периферической части спинного мозга.

Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга. Смежные проводящие пути нерезко отграничены, так как всегда имеется зона, где их волокна смешиваются. Среди проводящих путей спинного мозга различают короткие проводящие пути. Они соединяют между собой отдельные участки спинного мозга и составляют собственный аппарат, или собственные пути, спинного мозга. Другие пучки связывают спинной мозг с головным. Они значительно длиннее и лежат поверхностнее собственных путей спинного мозга. Среди пучков, связывающих спинной мозг с головным, выделяют восходящие пути, несущие импульсы к головному мозгу, и нисходящие пути, несущие импульсы от головного к спинному мозгу.

Спинной мозг является составной частью сложного аппарата рефлекторной деятельности всей нервной системы организма. Собственный аппарат спинного мозга обеспечивает простые рефлексы, протекающие без участия головного мозга. Рефлекторная дуга при этом чаще всего состоит из трех нейронов. Первым в этой рефлекторной дуге всегда будет рецепторный (чувствительный) нейрон, его тело находится в спинномозговом ганглии. От ганглиозной клетки отходит один отросток, который вскоре Т-образно разветвляется. Одна ветвь (дендрит) идет на периферию — к коже и другим органам, где формируется чувствительное нервное окончание. Дендрит вступает в синаптическую связь с чувствительным нервным окончанием. В этом месте и происходит возникновение нервного импульса. Другая ветвь (нейрит) направляется в спинной мозг и там вступает в синаптическую связь с дендритами или телами ассоциативных (вставочных) нейронов. По нейритам ассоциативных нейронов нервный импульс достигает синапсов этих нейронов с дендритами двигательных клеток, залегающих в вентральных столбах спинного мозга. По нейритам двигательных клеток импульс достигает эффектора, то есть органа или его части, где нервный импульс приводит к осуществлению какой-то деятельности (движение мышцы, отделение секрета и т. д.). При передаче нервного импульса с одного нейрона на другой происходит лавинообразное нарастание возбуждения, так как раздражение передается не одному, а нескольким ассоциативным нейронам, а те, в свою очередь, связаны с большим количеством двигательных клеток. В образовании сложной рефлекторной дуги принимает участие кора головного мозга. В этом случае нервный импульс, поступивший от рецептора, становится ощущением, а ответная реакция осознается. В сложную рефлекторную дугу, кроме указанных выше участков ЦНС, включаются нейроны ядер ствола мозга и коры полушарий.

Рефлекторная дуга в этом случае состоит из следующих звеньев:

1) чувствительное нервное окончание,

2) дендрит чувствительной клетки — ее тело и нейрит,

3) ассоциативные нейроны спинного мозга,

4) нейроны ядер продолговатого мозга,

5) нейроны зрительного бугра,

6) пирамидные клетки коры.

В пирамидных клетках импульс анализируется и возникает ответная реакция, которая в виде нервного импульса идет по нейритам пирамидных клеток. Нейриты эти составляют пирамидные пути центральной нервной системы. Импульс достигает моторных клеток спинного мозга, а по их нейритам — двигательных нервных окончаний. В том случае, если импульсы от чувствительных клеток не достигают коры полушарий и рефлекторные дуги замыкаются в ядрах мозжечка, они не воспринимаются как чувство и ответная реакция не контролируется сознанием. В зависимости от периферического органа, от которого идет импульс, восходящие (афферентные) проводящие пути делятся на проприорецепторные (импульсы от органов произвольного движения), экстерорецептарные (импульсы от органов чувств) и интерорецепторные (импульсы от внутренних органов).