Органы слуха и равновесия

Орган слуха — ухо — auris — морфологически объединен с органом равновесия. Орган равновесия образуется вестибулярной частью перепончатого лабиринта внутреннего уха. Ухо делят на наружное, среднее и внутреннее (рис. 18).

Наружное ухо имеет подвижную ушную раковину с действующими на нее мышцами и наружный слуховой проход. Костным его остовом является барабанная часть каменистой кости. Опору ушной раковины составляет эластический хрящ. Ушная раковина в форме усеченного конуса представляет собой кожную складку (1). У основания ее располагается жировая подушка. К ушной раковине от черепа подходит большое количество мышц, обеспечивающих у лошади подвижность раковины на 180°. С обеих сторон раковина покрыта волосами. На внутренней ее поверхности имеются железы, секрет которых (ушная сера — смесь кожного сала, пигмента и слизи) вместе с волосами предохраняет наружный слуховой проход от попадания в него пыли, насекомых и инородных предметов.

Наружный слуховой проход (2) состоит из двух частей — хрящевой — продолжение ушной раковины и костной. На дне наружного слухового прохода находится барабанная перепонка, отграничивающая наружное ухо от среднего (3). Основу барабанной перепонки составляет соединительнотканный слой. Снаружи она покрыта кожей, лишенной волос, желез и сосочкового слоя. Внутренним ее слоем со стороны среднего уха является слизистая оболочка, покрытая однослойным плоским эпителием.

1 — часть ушной раковины; 2 — наружный слуховой проход; 3—барабанная перепонка; 4 — барабанная полость; 5 — молоточек с его рукояткой; 6 — наковальня; 7 — стременная мышца; 8 — стремечко; 9 —перепончатые полукружные каналы: 10 — овальный мешочек; 11 — эндолимфатический проток в водопровод преддверия; 12—мешочек протока; 13 — круглый мешочек в преддверии костного лабиринта; 14 - напрягатель барабанной перепонки; 15 — чечевицеобразная косточка; 16 —глоточно барабанная (слуховая, или евстахиева) труба; 17 — мыс; 18 — окно улитки; 19 — водопровод улитки; 20 — перепончатый канал улитки к костной улитке: 21 — свод улитки: 22 — твердая мозговая оболочка. Белое пространство между перепончатым лабиринтом (черный цвет) и стенка ми костного лабиринта заполнено перилимфой. Костные стенки заштрихованы.

Рис. 18. Схема органов равновесия и слуха:

С реднее ухо (рис. 19) расположено в барабанной полости каменистой кости. От наружного уха оно отделено барабанной перепонкой (3), а от внутреннего — костной стенкой, овальными круглым окнами, которые тоже закрыты перепонками. В полости среднего уха находятся четыре слуховые косточки: молоточек, наковальня, чечевицеобразная косточка и стремечко (5, 6, 7, 8), преобразовавшиеся из костей висцерального черепа. Все эти кости подвижно (суставами) соединены друг с другом; кроме того, молоточек рукояткой вправлен в барабанную перепонку, а стремечко своей подножкой укреплено в овальном окне преддверия. Слуховые косточки передают звуковые колебания с барабанной перепонки через перепонку овального окна преддверию внутреннего уха (11).

Кроме того, в среднем ухе различают ряд костных камер (1), образованных костными перегородками (2). В этих камерах окончательно гасится звуковая волна, прошедшая через лестницы внутреннего уха и перепонку круглого окна.

Рис. 19. Полусхема среднего уха и костного лабиринта внутреннего уха лошади:

Полость среднего уха сообщается с глоткой через глоточнобарабанную трубу. Последняя состоит из короткой, узкой костной слуховой трубы и длинного, сравнительно толстого хрящевого добавка к ней.

1 — барабанные ячейки; 2 — пластинки между ними; 3 — барабанная перепонка; 4 — барабанное кольцо; 5 — молоточек, головка и рукоятка; 6 — наковальня; 7 — чечевицеобразная косточка; 8 — стремечко; 9 — полукружные каналы;10 — их отверстия; 11 — преддверие;12 — стрелка показывает вход из преддверия в лестницу преддверия костной улитки; 13 — стрелка показывает ход из барабанной полости через окно улитки в барабанную лестницу; 14 — слуховой нерв; 15 — край внутреннего слухового прохода; 16 — барабанная лестница; 17 — спиральная пластинка; 18 — лестница преддверия; 19 — ось улитки; 20 — купол улитки.

Глоточнобарабанная труба начинается в боковой стенке глотки. Внутри она на всем протяжении покрыта слизистой оболочкой, которая у лошади на месте расхождения краев хрящевого слухового добавка сильно выпячивается, образуя воздухоносный мешок. По глоточнобарабанной трубе воздух подходит к внутренней стенке барабанной перепонки и выравнивает давление на нее наружного воздуха со стороны наружного слухового прохода с давлением воздуха, находящегося в среднем ухе.

Внутреннее ухо — наиболее важная часть органа слуха. Оно скрыто в одной из самых твердых костей организма — в скалистой части каменистой кости, где располагаются и органы равновесия. Внутреннее ухо состоит из костного и находящегося внутри него перепончатого лабиринта (рис.19).

В лабиринте три части: преддверие, три полукружных канала и улитка. Каждая часть состоит из костной и перепончатой частей. Внутри перепончатого лабиринта находится жидкость — эндолимфа. Между перепончатым и костным лабиринтом расположено полое пространство, которое также заполнено жидкостью — перилимфой.

Преддверие лежит между средним ухом, полукружными каналами и улиткой. Оно состоит из костной и перепончатой части (11). Костное преддверие представляет собой шаровидное тело с обширной полостью, в которой выделяются овальная и круглая ямки. На латеральной стенке преддверия, на границе со средним ухом, находится овальное окно, закрытое стремечком, и круглое окно, затянутое внутренней барабанной перепонкой. Аборальная стенка костного преддверия содержит четыре отверстия, через которые оно сообщается с костными полукружными каналами (10). Оральная стенка имеет одно отверстие (12) для сообщения с каналом костной улитки (с ее лестницей преддверия). Кроме того, в костном преддверии есть отверстия для выхода нервов. Перепончатая часть преддверия состоит из овального и круглого мешочков. Полость овального мешочка сообщается с полостью перепончатых полукружных каналов, а полость круглого мешочка с полостью перепончатой улитки. Овальный и круглый мешочки сообщаются друг с другом при помощи эндолимфатического протока. От него отходит проток, оканчивающийся небольшим слепым расширением, которое лежит между листками твердой мозговой оболочки. Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа, а снаружи он омывается перилимфой.

Полукружные каналы лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один из них расположен горизонтально, то есть во фронтальной плоскости, другой — в сагиттальной плоскости и третий — в сегментальной (9). Костные и находящиеся в них перепончатые — полукружные каналы повторяют форму друг друга. На концах они несут расширения пли ампулы. На внутренних стенках ампул перепончатых каналов, а также на стенках мешочков преддверия располагается особым образом устроенный эпителий, являющийся чувствительным аппаратом, сигнализирующим о положении тела в пространстве. Костные полукружные каналы сообщаются, как уже указывалось, четырьмя отверстиями с преддверием внутреннего уха. Улитка располагается впереди преддверия.

Рис. 20. Поперечный разрез одного из витков улитки (А) и кортиев орган под большим увеличением (Б)

Костная улитка состоит из оси и канала. Ось улитки конической формы, несет на себе спиральную костную пластинку, расположение которой в пределах оси напоминает положение нарезки на винтах (19). Через расширенное основание оси входят волокна слухового нерва. В месте, где от оси отходит спиральная пластинка, в массе оси располагается спиральный ганглий. Он состоит из очень большого количества отдельных узелков, которые, как и спиральная костная пластинка, располагаются по спирали. В ганглий находятся нервные клетки. Их нейриты образуют слуховой нерв. Дендриты проходят в массе костной спиральной пластинки. Канал костной улитки представляет собой слепо заканчивающуюся трубку (20). Отверстие ее сообщает полость костной улитки с полостью костного преддверия. Этот канал спирально закручен (делая 2,5 оборота) вокруг оси. Удерживается костный канал улитки около оси благодаря тому, что спиральная костная пластинка оси вдается в полость костного канала улитки (рис. 20).

1 — ось улитки; 2 — лестница преддверия; 3— барабанная лестница; 4 — рейснерова мембрана; 5— канал перепончатой улитки; 6 — основная мембрана с кортиевым органом на ней; 7—костная стенка улитки; 8 — спиральная связка; 9—кортиева мембрана; 10 — спиральная пластинка; 11 —спиральный ганглий; 12—нервные волокна его клеток; 13 — опорные клетки кортиевого органа; 14 —. клетки столбов; 15 — чувствительные клетки.

Перепончатая улитка (5) находится внутри костной, как и костный канал улитки, имеет вид слепо заканчивающейся трубки, однако в отличие от костной у нее трехгранная форма сечения. Одним из своих углов перепончатая улитка прикрепляется к концу спиральной костной пластинки, а противоположной этому углу стороной — к стенке костного канала улитки (7). Благодаря такому положению спиральной улитки канал костной улитки делится на две части: лестницу преддверия (2) и барабанную лестницу (3), сообщающиеся друг с другом только в области купола улитки. Одна из двух других сторон перепончатой улитки образует так называемую преддверную стенку улитного органа (рейснерову мембрану) (4), а другая — основную мембрану (5).

Рис. 21. Статическое пятно (по Кольмеру):

а — поддерживающие и б — волосковые клетки; в — реснички последних; г — студенистое вещество; д — оттолиты; е —нервные волокна.

На основной мембране располагается кортиев орган (Б), который состоит из четырех рядов чувствительных клеток (15) и нескольких видов опорных клеток (13). Чувствительные клетки по происхождению — вторично чувствительные. Апикальный полюс их песет волоски, к базальному же полюсу их подходят дендриты клеток спирального ганглия (11). Клетки этого ганглия — первично чувствительные. Над кортиевым органом находится кортиева мембрана (9).

Восприятие слуховых раздражений. Колебание воздуха воспринимается барабанной перепонкой. От нее по системе косточек среднего уха колебание передается перепонке, затягивающей овальное окошко. Так как по другую сторону этой перепонки находится перилимфа преддверия, то ее колебания передаются этой жидкости. Она же сообщается с перилимфой лестницы преддверия улитки. В силу этого колебательное движение передается перилимфе лестницы преддверия, откуда в области купола улитки колебание переходит на перилимфу барабанной лестницы улитки. Эти колебания заставляют колебаться основную мембрану вместе с находящимся па ней кортиевым органом. Так как основная мембрана не везде одинаковой длины, то в колебательное движение приходит не вся основная мембрана, а лишь отдельные участки ее, отвечающие данной силе и частоте колебания. Колеблясь, чувствительные клетки кортиева органа прикасаются своими ресничками к кортиевой мембране и возбуждаются. Это возбуждение передается дендритам клеток спирального ганглия, и по нейритам этих же клеток (формирующих слуховой нерв) возбуждение передается в головной мозг.

Орган равновесия (рис. 21) располагается в определенных участках перепончатого лабиринта, в гак называемых пятнах и гребешках. В этих местах эпителий покрыт особой тонковолокнистой оттолитовой мембраной, в которую в большом количестве вкраплены кристаллы из углекислого кальция — оттолиты. В мембране же находятся отростки чувствительных клеток. При изменении положения тела, вибрации оттолиты смещаются по отношению к волоскам чувствительных клеток и возникает нервный импульс, передающийся по рефлекторной дуге в кору мозжечка и головного мозга.