8.5. Механизм периодичной активности дыхательного центра

Дыхание является вегетативной функцией, а выполняется скелетными мышцами. Поэтому механизмы регуляции его имеют черты, характерные для регуляции как вегетативных органов, так и функции скелетной мускулатуры. Необходимость осуществления постоянного дыхания обеспечивается непроизвольной, автоматической активностью дыхательного центра. Однако в силу того, что дыхательные движения выполняют скелетные мышцы, возможно и произвольное изменение характера дыхания, обусловленное воздействием коры больших полушарий на дыхательный центр. Если во внутренних органах (сердце, кишечник) автоматия обусловлена лишь свойствами водителей ритма, то в дыхательном центре периодическая деятельность определяется более сложными механизмами. Здесь она обусловлена:

согласованным сопряжением активности различных отделов самого дыхательного центра;

поступлением импульсов от рецепторов;

поступлением сигналов от других отделов ЦНС, вплоть до коры.

Однако бульбарный отдел дыхательного центра все же обладает и собственной пейсмекерной автивностью. хотя она и не столь выражена как в вышеуказанных органах с полноценным автоматизмом. Так, при полном отделении бульбарного отдела дыхательного центра в нем можно зарегистрировать вспышки активности с частотой, намного меньшей, чем в естественных условиях целостного организма.

Кроме того, нужно учитывать, что дыхание в покое и форсировании по количеству участвующих мышц существенно различаются. Это отличие во многом определяется уровнем вовлечения вентрального отдела бульбарного дыхательного центра, в котором имеются инспираторные и экспираторные нейроны. При дыхании в состоянии покоя эти нейроны проявляют относительно малую активность, но при выполнении глубокого дыхания их роль резко возрастает.

8.6. Регуляция дыхания в состоянии покоя

В условиях покоя основной задачей дыхательного центра является возбуждение мотонейронов инспираторных мышц (диафрагмы и, в меньшей степени, межреберных), производящих спокойный вдох. Прекращение возбуждения их приводит к пассивному выдоху. Эту задачу выполняют нейроны дорсального ядра. В нем возбуждение начинается с активации Ibнейронов. Механизм этой активности еще мало понятен. По мере углубления вдоха возрастает частота импульсации и увеличивается количество активированных нейронов. Они прямо возбуждают мотонейроны диафрагмы и опосредованно через инспираторные нейроны вентрального ядра мотонейроны межреберных мышц.

Одновременно импульсы поступают также и к Ibнейронам этого же ядра. По мере развития инспирации все большее количество Ibнейронов оказывается возбужденными. В активации этих нейронов четко выражено явление суммации. В суммации возбуждения принимают участие также афферентные импульсы от рецепторов растяжения легких и нейронов пневмотаксического центра. Суммирование возбуждения Ibнейронов приводит к достижению порогового уровня, и торможению Ibнейронов. В результате вдох обрывается, и этого оказывается достаточно для последующего пассивного выдоха.

8.7. Особенности регуляции глубокого дыхания

Смена вдоха на выдох при форсированном дыхании осуществляется при более активном участии пневмотаксического центра, других нейронов ЦНС. Возрастает также значение афферентной импульсации от разных механо и хеморецепторов. Результат усиленной афферентации активное подключение структур вентрального ядра с его инспираторными и экспираторными нейронами. При этом вдох начинается также с возбуждения Iaнейронов дорсального ядра, которые стимулируют инспираторные нейроны вентрального ядра более активно, что и обеспечивает вовлечение вспомогательных мышц для усиления вдоха. Начало выдоха при форсированном дыхании определяется также выключением Iaнейронов по описанному выше механизму их влияния. Торможение Iaнейронов приводит к прекращению возбуждающего влияния на инспираторные нейроны вентрального ядра. Существенно то, что в вентральном ядре пока возбуждены инспираторные нейроны, заторможены экспираторные нейроны, несмотря на поступление к ним импульсов от различных рецепторов. И когда это торможение исчезает, то возбуждаются экспираторные нейроны. Они, в свою очередь, посылают теперь импульсы в спинной мозг к мотонейронам мышц выдоха. Совершается активный выдох.

В условиях форсированного дыхания кроме обеспечения организма кислородом, возникает необходимость поддерживать гомеостатические параметры кислотноосновного состояния крови, так как при одышке активно выводится углекислый газ. Поэтому наибольшее значение приобретают импульсы от различных хеморецепторов. Они становятся основными регуляторами активности дыхательных нейронов, точно приспосабливая интенсивность дыхания к конкретным потребностям организма.

Кроме того, при форсированном дыхании, как правило, возникает осознание одышки. Основным источником импульсов, приводящих ощущению одышки, являются проприорецепторы межреберных мышц. Импульсы от них, помимо дыхательного центра, поступают к лимбическим структурам, где и служат основой зарождения отрицательных эмоций, сопровождающих ощущение одышки. Непосредственное осознание обусловлено поступлением афферентации в кору больших полушарий.