31. Клеточное дыхание. Дыхательные субстраты. Аэробное и анаэробное дыхание

Дыхание - это сопровождающийся вы­делением энергии процесс, в котором доно­рами восстановительных эквивалентов явля­ются органические и восстановленные неор­ганические соединения, а акцепторами - неорганические вещества.

В ходе дыхания энергия запасается по ме­ханизму окислительного фосфорилирования, т.е. субстраты, выступающие в роли доно­ров восстановительных эквивалентов, переда­ют их с помощью кофакторов в дыхательную цепь, локализованную в мембранах (у прока­риот - цитоплазматической мембране, у эукариот - во внутренней мембране митохонд­рий). Дыхательная цепь представляет собой систему переносчиков электронов и водорода, расположенных в мембране особым образом: в порядке возрастания окислительно-восста­новительного потенциала, то есть от лучших доноров восстановительных эквивалентов к лучшим акцепторам. В результате электроны, совершая подобный путь, выполняют полез­ную работу, которая сопровождается выделе­нием энергии. Эта энергия затрачивается на создание протонного градиента на мембране(разность концентраций протонов и величины электрического заряда по обе стороны мемб­раны). В свою очередь, энергия протонного градиента служит движущей силой синтеза АТР - процесса, который и назван окисли­тельным фосфорилированием. Поэтому дыхание можно считать эквивалентом сжигания атомов водорода в дыхательной цепи, а выделяющаяся здесь энергия запасается в форме макроэргических связей АТР.

Особенности дыхания у гетеротрофов. У гетеротрофных м/о восстановительные эквиваленты поставляют в дыхательную цепь переносчики, чаще NADH и FADH₂. Эти восстановленные фор­мы переносчиков образуются в ходе катаболических путей, а также в цикле трикарбоновых кислот (ЦТК) - центральном метаболи­ческом процессе, характерном для всех ды­шащих микроорганизмов.

ЦТК представляет собой замкнутую си­стему реакций, в которой происходит окон­чательное окисление (до С0₂ и Н₂0) углеро­да органических молекул. Субстратом ЦТК является ацетил-СоА, образующийся при окислительном декарбоксилировании пирувата, при окислении жирных кислот, пре­вращениях аминокислот. Ацетильный ком­понент этого соединения окисляется в ЦТК до двух молекул углекислоты, и этот про­цесс сопровождается образованием четы­рех пар восстановительных эквивалентов, которые в составе NADH и FADH₂ перено­сятся в дыхательную цепь. Кроме этого, в ЦТК выделяется небольшое количество энергии (она запасается в форме АТР) и формируются промежуточные соединения.

Этапы процессов, приводящих к запаса­нию энергии в клетках дышащих м/о, можно представить общей схемой, где в качестве источника углерода и энергии выбраны полисахариды - наибо­лее часто используемые м/о органические субстраты. Общее уравнение аэробного дыхания можно записать в следу­ющем виде:

С₆Н₁₂0₆ + 60₂ -> 6С0₂ + 6Н₂0 + 38АТР или

С₆Н₁₂0₆ + 38АДФ+ 60₂ + 38Н3PO4 + 38NaД⁺=60₂ + 6Н₂0 + 38АТФ + 38NaДН + 38Н⁺ Энергия Гиббса= -2880 кДж/моль, Wn=38*31,2=1170 кДж/моль, КПД= Wn/ Эн. Гиббса=40%,дыхат.коэф-т=n(С0₂)/m(0₂)

Таким образом, метаболическое расщеп­ление одной молекулы глюкозы в процессе аэробного дыхания приводит к ее полному окислению до 6-ти молекул С0₂, в ходе кото­рого может выделиться максимально 38 мо­лекул АТР.Полное окисление глюкозы осуществляется редко, поскольку м/о расходуют часть субстрата (до 40-70%) на свои биосинтетяческие нужды. Но окислительный процесс, в котором в среду не выделяются какие-либо органические вещества, называ­ют полным окислением. В то же время среди м/о распространены процессы не­полного окисления субстратов, в ходе кото­рых из клеток выделяются определенные окисленные органические продукты.

Неполные окисления. Продуктами не­полного окисления являются органические кислоты: уксусная, ли­монная, молочная, глюконовая, щавелевая, итаконовая, фумаровая, а также аминокисло­ты. Они образуются в клетках аэробных м/о в процессе дыхания и этим от­личаются от продуктов брожения. Окисление проис­ходит в аномальных для м/о условия: при блокировании про­цессов, в которых используется данное про­межуточное вещество, или в результате нару­шения регуляции клеточного метаболизма.

Дыхание у автотрофов. Запасают энергию в ходе ды­хания. Донорами восстанови­тельных эквивалентов выступают восста­новленные неорганические соединения се­ры, азота, железа, молекулярный водород, а м/о принадлежат к хемолито-автотрофной группе питания.

Анаэробное дыхание. Роль конечного акцептора электронов, прошедшего путь по компонентам дыхательной цепи, может играть одно из окисленных неоргани­ческих соединений: нитрат, нитрит, сульфат, карбонат и др. Эти процессы осуществляют­ся только в клетках прокариот и в анаэроб­ных условиях.

С₆Н₁₂0₆ + 2АДФ + 2Н3PO4 + 2NaД⁺=2С3Н4О3+ 2Н₂0 + 2АТФ + 2NaДН + 2Н⁺ Энергия Гиббса= -197 кДж/моль, Wn=2*31,2=62,4 кДж/моль, КПД= Wn/ Эн. Гиббса=30%