18.Ендоплазматичний ретикулум.

За допо­могою електронного мікроскопа в гіалоплазмі, ще у 1945-1946, виявле­но розгалужену і взаємопов'язану систему канальців, трубочок, пухирців і плоских цистерн різних розмірів та форми, заповнених безструктурним матриксом (енхілемою) - ендоплазматичний ретикулум. Стінки цих трубо­чок і канальців сформовані мембранами, які морфологічно і функціональ­но пов'язані з плазмалемою, ядерною оболонкою та іншими органелами клітини. На електронних фотографіях видно, що ендоплазматичний рети­кулум зв'язаний із зовнішньою мембраною ядра. Фактично ці дві структури утворюють єдину мембранну систему. Коли ядерна мембрана під час поді­лу клітини розривається, її обривки нагадують фрагменти ендоплазматич­ного ретикулума.

Форма і довжина ендоплазматичного ретикулума залежать від типу клі­тини, її метаболічної активності і стадії диференціації.

Ендоплазматичний ретикулум є зоною високої фізіологічної активності, В ній синтезуються ліпопротеїди та інші речовини. Зокрема, пухирці, цистер­ни та короткі канальці, поверхня яких вкрита рибосомами, спеціалізуються на біосинтезі білкових макромолекул. Серед білків, що синтезуються на ретикулумі, можуть бути ферменти полісахаридного синтезу, які беруть участь у формуванні компонентів клітинної стінки та гідролітичні ферменти, що за­безпечують локальне розпадання ділянок цитоплазми і окремих органел.

Ендоплазматичний ретикулум, на поверхні якого є рибосоми, назива­ють шорстким, або гранулярним. Полісоми і шорсткий ендоплазматичний ретикулум - основні місця синтезу білка. Навпаки, клітини, що секретують ліпіди, мають велику систему трубочок, на яких немає рибосом, їх називають гладеньким ендоплазматичним ретикулумом, або агранулярним. Гладень­кий ретикулум, зазвичай, має трубчасту форму. Гладенький і шорсткий ен­доплазматичні ретикулуми можуть бути присутні в одній тій самій клітині. Як правило, між ними існують численні зв'язки.

Частіше поширений гранулярний ендоплазматичний ретикулум. Він поєднує в собі два типи органел - структури цистероїдної форми і полірибосоми, які прикріплені до його поверхні. В функціональному відношен­ні цей комплекс розглядають, насамперед, як апарат синтезу, акумуляції і траспортування білка. Власне синтез білка здійснюють полірибосоми, які можуть розподілятися і вільно в цитоплазмі, оскільки зв'язок їх з ендоплаз­матичним ретикулумом не є обов'язковою умовою їх функціонування, хоча саме завдяки йому здійснюється компартменталізація синтезу певних білків.

Вважають, що цитоплазматичні полірибосоми синтезують метаболічні білки, а прикріплені до мембран ендоплазматичного ретикулума - секреторні і мембранні білки. Тому інтенсивний розвиток системи гранулярного ендоплазматичного ретикулума відбувається в клітинах, що ростуть.

Агранулярний ендоплазматичний ретикулум генетично пов'язаний з гранулярним, але відрізняється від нього морфологічно і функціонально. Оскільки гранулярний ендоплазматичний ретикулум не може синтезувати білок, він вииконує інші функції, насамперед бере участь в ліпідному обміні (наприклад в синтезі терпеноїдів).

Агранулярний ендоплазматичний ретикулум - це не просто той самий гранулярний ретикулум, який втратив рибосоми. Перебудова гранулярного ретикулума в агранулярний супроводжується його суттєвими морфологіч- ними змінами.

Гранулярний і агранулярний ендоплазматичні ретикулуми - найпо­ширеніші форми ретикулумів, але далеко не всі. Слід згадати про своєрід­ну форму ретикулума, яка зустрічається в ситоподібних трубках, особливо у дводольних рослин - специфічну форму, яку назвали ендоплазматичним ретикулумом ситоподібних елементів.

Ця форма ретикулума утворюється на пізніх етапах диференціації ситопоподібних елементів, коли відбуваються дегенеративні зміни в ядрі і спостеріга­ється прогресуючий лізис компонентів цитоплазми. Цистерни гранулярного ендоплазматичного ретикулума збираються в стопки в пристінній зоні цитоплазми. Сусідні мембрани раніше за інші втрачають рибосоми, прошарок цитоплазми між ними ущільнюється. Видозмінами ендоплазматичного ретикулума утворюється фактично нова органела, яка працює в без'ядерній ситоподібній трубці, вірогідно, якимось чином беручи участь у транспортуванні речовин.

У зоні розташування елементів ендоплазматичного ретикулума завжди ( постерігається скупчення рибосом, мітохондрій та пластид, що свідчить про функціональну взаємодію всіх структурних компонентів рослинної клітини.

Ендоплазматичний ретикулум, крім того, бере участь в транспортуванні полісахаридів до ділянок формування нових шарів клітинної стінки. Ендо­плазматичний ретикулум - основне місце синтезу клітинних мембран. Віро­гідно, в деяких рослинних клітинах тут утворюються мембрани вакуолей і мікротелець, а також цистерни диктіосом.

ЕПС – розгалужена і взаємопов’язана система канальців, трубочок, пухирців і плоских цистерн різних розмірів та форми, заповнених безструктурним матриксом. Виявлений за доп. електр. мікроскопу у 1945-1946 рр. Є зоною фізіологічної активності. В ній синтез. ліпопротеїди та інші речовини. Є два типи ЕПС: Гладкий (без рибосом) та Шорсткий (з рибосомами). Гладкий у функціональному відношенні ГлЕПС розглядають як апарат синтезу, акумуляції і транспортування білка. Полірибосоми (які знах. на поверхні ГрЕПС) синтез. секреторні і мембранні білки. ГлЕПС бере участь у ліпідному обміні (синтез терпеноїдів). Є ще особлива форма ретикулума (знах. в ситоподібних трубках) – ЕПС ситоподібних елементів. Утвор. коли відб. дегенеративні зміни в ядрі і спостерігається прогресуючий лізис компонентів цитоплазми. Скупч. в пристінній зоні цитоплазми. Вважають, що ЕПС забезпечує клітину великою внутрішньою мембранною поверхнею, яка сприяє оптимальному перебігу реакцій. Бере участь в трансп. Полісахаридів до ділянок формув. нових шарів клітинної стінки. ЕПС – основне місце синтезу клітинних мембран