15.Диморфізм хлоропластів, функції різних типів хлоропластів.

Хлоропласти є гранальні (клітини хлоренхіми) та агранальні (клітини обкладинок Судинно-волокнистих пучків). Такий диморфізм характерний для рослин С4 типу асиміляції СО2 (кукурудза, просо, цукрова тростина, сорго, щириця та ін.). Є прикладом успішного пристосування до фотосинтезу в умовах жаркого клімату і дефіциту вологи в ґрунті

16.Гранальні та агранальні хлоропласти. Гіпотези походження хлоропластів.

Існує теорія симбіотичного походження хлоропластів і мітохондрій. Вважають, що їх попередниками були прокаріоти, які спочатку містилися за плазмалемою еукаріотичної клітини, поза протопластом в його заглибинах. Потім плазмалема немов обгорнула їх і замкнулася утворюючи ще одну мембрану для попередника. Так виникли двомембранні органели. Попередниками хлоропластів могли бути фотосинтезуючі ціанобактерії. Симбіонти перетворилися на напівавтономні органели

17.Двомембранні органели рослинної клітини, їхні спільні ознаки, будова та функції.

Ядро - найпомітніша і велика за розмірами органела живої клітини. Його відкрив Р. Броун у 1831 р. у тичинкових нитках традесканції. Форма та розміри клітинного ядра у рослин різноманітні (рис. 9). Зде­більшого ядро буває кулясте, чоткоподібне, у вигляді сочевички. У довгих прозенхімних клітинах ядро веретеноподібне, а в старих клітинах - багатокутне. Середній розмір ядра у клітинах квіткових рослин 10-20 мкм у діа­метрі, у спорових рослин він значно менший.

Хімічний склад ядра порівняно з цитоплазмою характеризується біль­шим вмістом ДНК, в якій зосереджена спадкова інформація клітини, та РНК. У ядрі виявлено також білки, ліпіди і багато мінеральних речовин.

Основні білки з нуклеїновими кислотами утворюють нуклеопротеїди. Нуклеїнові кислоти в ядрі розподілені нерівномірно. В ядрі вся ДНК входить до складу хроматину, а під час поділу ядра вона концентрується у хромосо­мах. Молекули РНК зосереджені в ядерцях.

Основними компонентами ядра є ядерна оболонка, ядерний сік {нукле- оплазма) - прозора і однорідна маса, одне або кілька ядерець та основна ядерна речовина - хроматин.

Ядерна оболонка подвійна. Вона утворена зовнішньою та внутрішньою ядерними мембранами. Між ними знаходиться так званий перинуклеарний простір, ширина якого варіює від 10 до 40 нм. Вважають, що простір між мембранами виповнений рідиною. Ядерна оболонка всіх рослинних клітин пориста. Наявність пор свідчить про безпосередній контакт між основною плазмою клітин і внутрішнім вмістом ядра - нуклеоплазмою. Зовнішня і вну­трішня мембрани мають типову для біологічних мембран будову.

В ядерцях здійснюється синтез рибосомальної РНК і з'єднання її з біл­ками до стану попередників рибосом. Останні, після міграції крізь пори в цитоплазму, завершують своє формування і розпочинають біосинтез спе­цифічних для даної клітини молекул білка.

Хроматин ядра є місцем транскрипції різних видів РНК і фактично яв­ляє собою особливий тимчасовий стан хромосом. Такий дифузний розподіл хромосомного матеріалу найкращим чином відповідає контролюючій ролі хромосом в обміні речовин клітин. Хромосоми ядра у сукупності становлятьхромосомний набір {каріотип). Кожний вид організмів має свій специфічний чітко визначений за формою, розмірами і кількістю хромосом каріотип, який є своєрідним паспортом організму, куди внесені в зашифрованому вигляді всі його основні вихідні дані.

Ядро - центральна органела клітини, носій спадкової інформації, зако­дованої в хромосомах. Воно регулює життя клітини, насамперед синтез біл­ків. Всі клітинні процеси, обмін речовин, ріст, розвиток, діяльність всіх інших органел - процеси ферментативні. Від складу і якості ферментів залежить на­прямок і швидкість хімічних реакцій в клітині. Оскільки ферменти є білкови­ми речовинами, синтез яких контролює ядро, воно регулює життєдіяльність мі и і клітини. Тому, якщо видалити ядро із клітини, вона, як правило, швидко відмирає. Функції ядра різноманітні в різні періоди життя клітини. Так, в пресинтетичний період функція ядра полягає в збереженні і реалізації спадкової Інформації, під час реплікації (подвоєння) молекул ДНК - в передачі спадко­вій її під час наступного поділу, в постсинтетичний період - в синтезі білка і накопиченні енергії, а під час поділу-в розподілі молекул ДНК між дочірніми вдр.іми, тобто передачі спадкової інформації.

Мітохондрії - це обов'язкові органели кожної клітини всіх багатоклітин­них і одноклітинних організмів.

Електронно-мікроскопічними дослідженнями доведено, що мітохондрії мають складну внутрішню будову, їм, як і іншим органелам, властива мемб­ранна структура. Зовні їх вкриває подвійна мембранна оболонка. Між зо­внішньою і внутрішньою мембранами міститься електронно-прозорий без­структурний матрикс - перимітохондріальний простір. Зовнішня мембрана суцільна, гладенька, а внутрішня має виступи у вигляді складок або трубочок, які називаються кристами, або гребенями (рис. 10). Така будова збільшує вну­трішню активну поверхню. Характерно, що кристи мітохондрій рослинних клітин переважно мають вигляд трубочок, а не сплющених складок (рис. 11). Увесь простір між кристами виповнений матриксом. Речовина матриксу густої консистенції, ніж цитоплазма навколо мітохондрій. Останнім часом у матриксі мітохондрій виявлені рибосоми.

Будова мітохондрій змінюється у процесі росту клітин. В ембріональних клітинах їхня внутрішня структура складається з гомогенної речовини, зернистість не помітна, крист небагато, вони коротенькі. У дорослих клітинах утворюється багато довгих розгалужених крист. У старих клітинах кількість крист зменшується. Якщо клітини пошкоджуються внаслідок будь-яких факторів, мітохондрії набрякають, збільшується їхній об'єм, розріджується матрикс, зменшується кількість крист, формуються складки на їхній зовнішній мембрані, в них утворюються пухирці, а внутрішня мембранна структура зникає.

В клітинах інколи зустрічаються безперервні (з'єднані) мітохондрії. Спо­чатку таку структуру хондрому було виявлено в деяких клітинах тварин і одноклітинних водоростей. її назвали спеціальним терміном - мітохондріальним ретикулумом. Серед клітин вищих рослин мітохондріальний апарат такої структури знайдено лише у клітинах-супутниках флоеми.

Мітохондрії - щільні утворення, до складу яких входять білки (до 70%), ліпіди, насамперед фосфоліпіди (до 25%), специфічні, дрібніші рибосоми, РНК та ДНК. Наявність рибосом та двох типів нуклеїнових кислот зумовлює певну генетичну автономність цих органел, їхню автономність щодо процесу синтезу білків у клітинах. Мітохондрії містять також ряд вітамінів і серед них вітаміни А, В_]2,В₆, К, Ета ін.

У мітохондріальних мембранах та матриксі містяться ферменти, які за­безпечують діяльність складного і взаємопов'язаного механізму біохімічних реакцій, в результаті яких утворюється АТФ. Тому невипадково мітохондрії називають „енергетичними станціями" клітин. Вони зустрічаються в усіх клі­тинах, що містять ядро. Бактеріальні клітини, в яких ядра немає, а є тільки спіраль ДНК, не мають типових мітохондрій.

В останні роки отримані результати, які свідчать про важливу регулятор­ну функцію мітохондрій у транспортуванні іонів. Ці органели істотно контро­люють концентрацію і якісний склад іонів у цитоплазмі. В цьому їхня функ­ція аналогічна вакуолям. Однак функ­ціональна активність мітохондрій у цьому випадку значно вища завдяки енергії АТФ, молекули якої синтезу­ються тут же. Істотним є і той факт, що мітохондрії здатні активно рухатись.

Останніми роками добуто пе­реконливі докази того, що в мітохондріях відбувається синтез білка, який здійснюється в рибосомах, що містяться в матриксі мітохондрій, також вказівки на синтез жирних кислот та деяких інших речовин в мітохондріях (наприклад, фосфотидилхоліну). З цього випливає, що мітохондрії і не тільки енергетичними центрами, а й мають велике значення у біосинтетичних процесах у клітині поряд з ядром та рибосомами цитоплазми.

З приводу походження мітохондрій єдиної думки немає. Одні дослідни­ки вважають, що вони є постійними органелами клітини, розмножуються прямим поділом і під час мітозу рівномірно розподіляються між дочірніми клітинами (рис. 12). Особливим типом поділу мітохондрій є брунькування.

Пластиди - цитоплазматичні структури рослинних клітин, які мають певну форму, специфічну внутрішню будову і є носіями пігментного світлопоглинального комплексу. Пластиди є найбільшими (після ядра) цитоплаз­матичними органелами спеціального призначення. Вони властиві тільки для клітин рослинних організмів. Пластиди чітко відмежовані від цитоплазми подвійною або одинарною мембранною оболонкою, більшість з них мають добре розвинену і впорядковану систему внутрішніх мембран. Розміри плас­тид у покритонасінних рослин 3-10 мкм.

У рослинних клітинах різного призначення зустрічаються три типи плас­тид: 1) безбарвні пластиди - лейкопласти, 2) зелені пластиди - хлоропласти і 3) забарвлені в оранжево-жовтий або червоний колір - хромопласти (каро- тиноїдопласти). Сукупність усіх пластид клітини називається пластомом.

Лейкопласти - найдрібніші безбарвні пластиди. Це органели, які час­то групуються біля ядра клітини. Розміри та форма їх подібні до інших типів пластид. Під час виготовлення препаратів лейкопласти швидко руйнуються в клітинах.

Хлоропласти. Найпоширенішим типом пластид є хлоропласти, які є 11 найбільш фізіологічно діяльними. Вони є основними органелами біологічногої синтезу в процесі фотосинтетичної діяльності. Саме хлоропласти постачають у клітину органічні речовини, які вони синтезують з вуглекислого газу і води під дією поглинутої пігментами світлової енергії. Хлоропласти мають вигляді лінзоподібних, сферичних, зрідка яйцеподібних утворень від 1 до 10 мкмі У клітині їх міститься від 20 до 50. В клітинах водоростей міститься всього один хлоропласт-хроматофор значних розмірів, що має вигляд сітки, чаші, чи спіральної стрічки або зірчастої пластинки. Хроматофори не містять гран. Продукти первинного синтезу- різні вуглеводи - часто відкладаються на- иколо особливих клітинних структур, які називають піреноїдами.

Як і всі інші пластиди, хлоропласти є білково-ліпоїдними тільцями. До складу їх входить близько 50% білків, 25-33% ліпідів, 10-15% пігментів, до 3% нуклеїнових кислот та інших речовин. Колір хлоропластів зумовлений наявністю в них двох зелених пігментів - хлорофілу о та хлорофілу Ь, які в певному співвідношенні містяться разом з жовтими пластидними пігмента­ми каротиноїдами. Ці пігменти зосереджені в мембранних структурах хлоропласта, утворюючи хлорофіл-білково-ліпоїдний комплекс.

Внутрішня будова хлоропластів вищих рослин досить складна. Зовні кожний хлоропласт має оболонку з двох білково-ліпідних мемб­ран. Мембрани хлоропластів бідні на фосфоліпіди, а багаті на галактоліпіди. Тіло пластиди складається з безбарвної строми, пронизаної системою дво- мембранних ламел, які групуються в певних місцях і утворюють плоскі за­мкнені дископодібні пухирці - тилакоїди. Локальні скупчення таких дисків утворюють грани, які видно у звичайний мікроскоп. Хлоропласти одних рос­лин містять лише кілька гран, інших - до 50 і більше. Діаметр гран варіює в різних рослин від 0,3 до 1,7 мкм. Грани з'єднані між собою системою міжгранних ламел строми (міжгранними тилакоїдами) в єдину взаємозв'язану систему. Пігменти розташовані в певному порядку на поверхні і в товщі цих мембранних структур хлоропласта. У стромі хлоропласта виявлено також власну кільцеву ДНК, значну кількість рибосом, різні види РНК, тобто всі компоненти, необхідні для незалежного від ядра білкового синтезу. Саме тому хлоропласти, як і мітохондрії, відносять до самовідновлюваних, генетично напівавтономних органів. Здатність цих структур розмножуватись поділом або зрідка брунькування збігається з моментом поділу клітини, причому цей процес відбувається так само впорядковано, як і поділ ядра.

Хромопласти (каротиноїдопласти). Здебільшого ці органели є похідни­ми хлоропластів, зрідка - лейкопластів. Хромопласти містять переважно жовті пластидні пігменти - каротин, ксантофіли (лікопін), які під час дозрівання ін­тенсивно синтезуються в них з одночасним руйнуванням хлорофілу. За формою накопичення каротиноїдів розрізняють наступні типи хромопластів: глобулярні - пігменти розчинені в ліпідних пластоглобулах; фібрилярні - пігменти накопичуються в білкових нитках; кристалічні - пігменти відкладаються у вигляді кристалів. Кристал розриває мембрани пластид і вони набувають його форму: голкоподібну, ромбічну, багатогранну тощо.

Внутрішня структура хромопластів слабко виражена, зустрічаються залишки ламелярних систем у вигляді трубчастих утворень. Опосередковане біологічне значення хромопластів полягає у тому, що яскраво забарвлені плоди краще поширюються птахами та тваринами, і квітки, які виділяються інтенсивним жовто-червоним забарвленням приваблюють комах-запилювачів.

Різні типи пластид споріднені між собою генетично. Безбарвні лейкопласти часто перетворюються на зелені хлоропласти, які в свою чергу пере­творюються на хромопласти. Розглянуті типи пластид розрізняються лише пігментами, фізіологічними функціями та розташуванням у тканинах органів.

У філогенезі первинним вихідним типом пластид є хлоропласти, із яких у звязку зі спеціалізацією органів утворилися лейко- та хромопласти. В онтогенезі взаємоперетворення пластид відбуваються іншими шляхами. Най- частіше хлоропласти перетворюються на хромопласти під час осіннього пожовтіння листків або під час дозрівання плодів. У природі це явище незворотнє. Лейкопласти можуть перетворюватися на хлоропласти або хромопласти. Хлоропласти можуть також після перенесення рослини в темряву перетворюватися на лейкопласти. Процес цей зворотній. Перетворення пластид супроводжується перебудовою їх внутрішньої структури.