13.Будова, функції та теорії походження мітохондрій. Походження мітохондрій і пластид.

Пластиди і мітохондрії принципо­ві«нідрі іняються від інших органел цитоплазми двомембранною оболонкою їй відносною генетичною автономністю, пов'язаною із власним білоксинте- «унічим апаратом (ДНК і рибосоми). Характер ДНК ( кільцевайолекула, поза- нді-рім, не організована в хромосоми), розміри рибосом (невеликі, менші за ми шил,і іматичні) дуже подібні з рибосомами прокаріот, а розміри самих ор- і лиш (хлоропласт - 3-5 мкм, мітохондрія - 1 мкм) тотожні розмірам прокаріотичних клітин. Існує теорія симбіотичного походження хлоропластів і міто-хондрій. Вважають, що попередниками цих органел були вільноживучі про­каріоти, які спочатку містилися за плазмалемою еукаріотичної клітини, поза протопластом в його заглибинах. Потім ділянки плазмалеми, які їх оточували з'єдналися, відокремилися від загальної мембрани і стали ізольованою зо­внішньою мембраною органел, що попередньо були прокаріотичними ор­ганізмами з власною мембранною оболонкою. Так виникли двомембранні органели. Попередниками хлоропластів могли бути фотосинтезуючі ціано­бактерії, а мітохондрій - аеробні бактерії. Згідно зазначеної теорії ендосимбіозу ці органели є кінцевою формою симбіозу. Симбіонти перетворилися на напівавтономні органели клітини, утворення і діяльність яких відбуваються за кооперації їх геномів з геномом ядра. Отже, рослинна клітина - результат подвійного симбіозу.

14.Типи пластид та їхня будова.

Пластиди – цитоплазматичні структури рослинних клітин, які мають специфічну будову і є носіями пігментного світло поглинального комплексу.

У рослинних клітинах різного призначення зустрічаються три типи плас­тид: 1) безбарвні пластиди - лейкопласти, 2) зелені пластиди - хлоропласти і 3) забарвлені в оранжево-жовтий або червоний колір - хромопласти (каро- тиноїдопласти). Сукупність усіх пластид клітини називається пластомом.

Лейкопласти - найдрібніші безбарвні пластиди. Це органели, які час­то групуються біля ядра клітини. Розміри та форма їх подібні до інших типів пластид. Під час виготовлення препаратів лейкопласти швидко руйнуються в клітинах.

Лейкопласти найчастіше зустрічаються в молодих меристематичних клітинах конусів наростання, клітинах бульб, кореневищ, епідерми листків. Найчастіше лейкопласти є центрами формування крохмальних зерен, які утворюються у стромі цих органел.

В етіольованих проростках основним типом пластид є подібні до лей­копластів етіопласти, які на світлі дуже швидко перетворюються на хлоро­пласти з відповідною зміною внутрішньої структури.

У лейкопластах утворюються й інші запасні поживні речовини. При цьому їхня функція спеціалізована: якщо у лейкопластах накопичується крохмаль? то їх називають амілопластами. У протеопластах відкладається 6ілок. Олеопласти спеціалізовані на біосинтезі жирів. Лейкопласти знайденої у всіх вищих рослинах, причому в однодольних рослин вони більшого розч міру, ніж у дводольних. 1

Хлоропласти. Найпоширенішим типом пластид є хлоропласти, які є 11 найбільш фізіологічно діяльними. Вони є основними органелами біологічного синтезу в процесі фотосинтетичної діяльності. Саме хлоропласти постачають у клітину органічні речовини, які вони синтезують з вуглекислого газу і води під дією поглинутої пігментами світлової енергії. Хлоропласти мають вигляд лінзоподібних, сферичних, зрідка яйцеподібних утворень ВІД 1 ДО 10 МКМ. У клітині їх міститься від 20 до 50. В клітинах водоростей міститься всього один хлоропласт-хроматофор значних розмірів, що має вигляд сітки, чаші, і спіральної стрічки або зірчастої пластинки. Хроматофори не містять гран. Продукти первинного синтезу - різні вуглеводи - часто відкладаються на- иколо особливих клітинних структур, які називають піреноїдами.

Хлоропласти розташовані переважно в клітинах асиміляційної паренхі­ми листків - основних органів фотосинтезу. Значна кількість зелених пластид міститься в поверхневих шарах клітин молодих пагонів, недозрілих плодів, корі стебел, деревині, в серцевинних променях та інших глибоко розташованих клітинах деревних і чагарникових рослин. Хлоропласти зустрічаються також у сім'ядолях насіння (клену, гарбуза), ендоспермі насінин хвойних рослин, у додаткових коренях (кукурудзи, бальзаміну)/

Як і всі інші пластиди, хлоропласти є білково-ліпоїдними тільцями. До складу їх входить близько 50% білків, 25-33% ліпідів, 10-15% пігментів, до 3% нуклеїнових кислот та інших речовин. Колір хлоропластів зумовлений наявніСТЮ в них двох зелених пігментів - хлорофілу а та хлорофілу Ь, які в певному співвідношенні містяться разом з жовтими пластидчими пігмента­ми каротиноїдами. Ці пігменти зосереджені в мембранних структурах (тилакоїдах) хлоропласта, утворюючи хлорофіл-білково-ліпоїдний комплекс.

Зовні кожний хлоропласт має оболонку з двох білково-ліпідних мемб­ран. Мембрани хлоропластів бідні на фосфоліпіди, а багаті на галактоліпіди. Тіло пластиди складається з безбарвної строми, пронизаної системою двомембранних ламел, які групуються в певних місцях і утворюють плоскі за­мкнені дископодібні пухирці - тилакоїди. Локальні скупчення таких дисків утворюють грани, які видно у звичайний мікроскоп. Хлоропласти одних рос­лин містять лише кілька гран, інших - до 50 і більше. Діаметр гран варіює в різних рослин від 0,3 до 1,7 мкм. Грани з'єднані між собою системою між- гранних ламел строми (міжгранними тилакоїдами) в єдину взаємозв'язану систему. Пігменти розташовані в певному порядку на поверхні і в товщі цих мембранних структур хлоропласта.

Складна внутрішня просторова організація структурних елементів (мембран) хлоропласта сприяє ефективному поглинанню і використанню променистої енергії, а також розмежовує в часі і просторі численні і різно­манітні реакції, які в сукупності складають процес фотосинтезу. Відомо, що реакції цього процесу, які залежні від світла, відбуваються лише в тилакоїдах, а біохімічні (темнові) реакції - у матриксі хлоропласта.

Електронно-мікроскопічними дослідженнями доведено, що внутрішня будова тилакоїдів, як і самих хлоропластів, не є гомогенною. На внутрішній поверхні мембран тилакоїдів досить густо розташовані сферичні глобулярні утворення діаметром 11 і 17 нм, які є білково-пігментними комплексами фотосистем І і II, що беруть безпосередню участь у світлових реакціях фотосинтезу.

У хлоропластах виявлено також мікротрубочки, що мають вигляд субмікроскопічних циліндричних утворень, характер локалізації яких в пластиді дає підставу вважати їх своєрідними цитоскелетними утвореннями. Вони] підтримують форму цих органел, забезпечують їх рухливість.

У стромі хлоропластів часто зустрічаються сферичні включення ліпідної природи - пластоглобули, кількість яких збільшується з віком клітини.

У стромі хлоропласта виявлено також власну кільцеву ДНК, значну кількість рибосом, різні види РНК, тобто всі компоненти, необхідні для неї залежного від ядра білкового синтезу. Саме тому хлоропласти, як і мітохондрії, відносять до самовідновлюваних, генетично напівавтономних органел Здатність цих структур розмножуватись поділом або зрідка брунькуванням збігається з моментом поділу клітини, причому цей процес відбувається так само впорядковано, як і поділ ядра.

Подібно до інших органел, хлоропласти не закріплені на певних місцях, ,і здатні змінювати своє положення в клітині або шляхом пасивного пере­міщення разом з течією цитоплазми, або шляхом активного орієнтованого (спрямованого) переміщення. Активний рух хлоропластів особливо чітко спостерігається при значному підвищенні однобічного освітлення. В цьому випадку всі хлоропласти наближаються до бічних стінок клітин і поверта­ються вузьким боком до джерела яскравого світла. Відбувається так званий негативний фототаксис хлоропластів. На слабкому світлі навпаки - хлоро­пласти орієнтуються більшою площиною до світла.

Хлоропластам властиве також явище хемотаксису. Під час зміни концентрації тих або інших речовин у певній ділянці клітини хлоропласти рухаються. Зокрема у разі одностороннього введення в клітину сахаридів або вуглекислоти спостерігається їхній чіткий позитивний хемотаксис, а іонів деяких металів - негативний.

Характерно, що орієнтовані рухи властиві переважно зеленим пласти­дам Інші типи пластид на світло не реагують, хоча нерідко згруповуються навколо ядра клітини (лейкопласти).

Важливою анатомічною особливістю хлоропластів є їх здатність помітно змінювати свої лінійні розміри та форму. Після перенесення рослин з темряви на світло об'єм зелених пластид значно зменшується, однак при дальшо­му тривалому освітленні в хлоропластах відкладається крохмаль, у вигляді дрібних зерняток або паличок, що спричинює збільшення їхнього об'єму іноді у 2-3 рази.

Xпоропласти здатні змінювати свою форму: з'ясовано, що у палісадній паренхімі листка у затіненому місці хлоропласти майже кулеподібні, а на яскраво освітленому - лінзоподібні.

Необхідно зупинитись також на будові хлоропластів, які локалізовані не втипових асиміляційних клітинах мезофілу, а в паренхімних клітинах обвладок судинноволокнистих пучків листків рослин, що належать до С₄-типу асиміляції С0₂ (кукурудза, просо, цукрова тростина, сорго, щириця та ін.). Цийидєііо, що хлоропласти паренхімних обкладок пучків мають дещо біль­ші лінійні розміри, ніж пластиди мезофілу, оболонка у них може бути одно-мембранною. Важливо, що в стромі таких хлоропластів утворюється багато капсул з крохмальними зернами. Вони мають добре розвинену лише ламе- лярну систему фотосинтетичних мембран, а гранальних структур практично немає.

Таким чином, зазначеним рослинам С₄-типу властивий диморфізм хло­ропластів асиміляційних органів: звичайні гранальні хлоропласти - у кліти­нах хлорофілоносної паренхіми та агранальні - в паренхімних клітинах об­кладок судинно-волокнистих пучків.

Рослини С₄-типу, порівняно з С₃-типом, характеризуються підвищеною інтенсивністю фотосинтезу. По-перше, завдяки наявності двох типів діяль­них пластид в клітинах мезофілу і клітинах обкладки здійснюється так званий кооперативний тип фотосинтезу; по-друге, відбувається ефективне і швидке переміщення продуктів асиміляції з клітин мезофілу у клітини обкладки та провідну систему листка. Крім того, у цих рослин майже немає процесу фо- тодихання, тобто від окиснення зберігається значна кількість асимілятів, що забезпечує вищий рівень їхнього продукційного процесу. Характерний для цієї групи рослин диморфізм хлоропластів є прикладом успішного присто­сування листків до фотосинтезу в умовах жаркого клімату і дефіциту вологи в ґрунті.

Хромопласти (каротиноїдопласти). Здебільшого ці органели є похідни­ми хлоропластів, зрідка - лейкопластів. Дозрівання плодів шипшини, пер­цю, помідорів та ін. рослин супроводжується перетворенням хлоро- або лейкопластів у каротиноїдопласти. Хромопласти містять переважно жовті пластидні пігменти - каротин, ксантофіли (лікопін), які під час дозрівання ін­тенсивно синтезуються в них з одночасним руйнуванням хлорофілу. У різних рослин і навіть в одній клітині форма та розміри хромопластів надзвичайно варіабельні. Це зумовлено тим, що каротин викристалізовується і кристал його займає майже весь об'єм хромопласта, а строма залишається у вигляді відносно тонкої плівки, завдяки цьому хромопласти мають голкоподібні або кутасті обриси. Дуже довгі хромопласти можуть мати сильно вигнуту форму, навіть кільцеподібну.

За формою накопичення каротиноїдів розрізняють наступні типи хро мопластів: глобулярні - пігменти розчинені в ліпідних пластоглобулах; фібрилярні - пігменти накопичуються в білкових нитках; кристалічні - пігменти підкладаються у вигляді кристалів. Кристал розриває мембрани пластид і вони набувають його форму: голкоподібну, ромбічну, багатогранну тощо.

Деякі з хромопластів настільки відрізняються зовнішнім виглядом від Інших пластид, що виникають сумніви шодо віднесення їх до цієї категорії і органел. Внутрішня структура хромопластів слабко виражена, зустрічаються залишки ламелярних систем у вигляді трубчастих утворень. У клітинах пелюсток квіток деяких бобових рослин, красолі, жовтецю вони зустрічаються як типові постійні органели.

Опосередковане біологічне значення хромопластів полягає у тому, що яскраво забарвлені плоди краще поширюються птахами та тваринами, а квікти, які виділяються інтенсивним жовто-червоним забарвленням при- ваблюють комах-запилювачів.

Різні типи пластид споріднені між собою генетично. Безбарвні лейко­пласти часто перетворюються на зелені хлоропласти, які в свою чергу пере­творюються на хромопласти. Розглянуті типи пластид розрізняються лише пігментами, фізіологічними функціями та розташуванням у тканинах органів.

У філогенезі первинним вихідним типом пластид є хлоропласти, із яких у зв"язку зі спеціалізацією органів утворилися лейко- та хромопласти. В онтогенезі взаємоперетворення пластид відбуваються іншими шляхами. Найчастіше хлоропласти перетворюються на хромопласти під час осіннього пожовтіння листків або під час дозрівання плодів. У природі це явище незворотнє. Лейкопласти можуть перетворюватися на хлоропласти (позеленіння верхньої частини коренеплоду моркви, яка залишилася на поверхні ґрунту), або хромопласти. Хлоропласти можуть також після перенесення рослини » іемрнну перетворюватися на лейкопласти. Процес цей зворотній. Пере- іііі ц іення пластид супроводжується перебудовою їх внутрішньої структури.

Є три типи пластид: 1) Лейкопласти (безбарвні). 2) Хлоропласти (зелені). 3) Хромопласти (оранжеві, червоні). Лейкопласти часто є центрами формування крохмальних зерен. Виконують запасаючу ф-ю. і залежно від типів речовин які вони запасають їх поділ. на : Олеопласти (запас. Жири)., Амілопласти (крохмаль, вуглеводи) та Протеопласти (білок). Хлоропласти є основними органелами біологічного синтезу в процесі фотосинтезу. Колір хлоропластів зумовлений наявністю в них двох зелених пігментів – хлорофілу а та хлорофілу b. Зосередженні в мембранних структурах, утворюючи хлорофіл-білково-ліпоїдний комплекс. Тіло пластиди склад. з безбарвної строми, пронизаної системою двомембранних ламел, які групуючись утвор. тилакоїди. Локальні скупчення гран утвор. грани. У хлоропластах виявлені міктротрубочки, пластоглобули (у стромі), ДНК, рибосоми, РНК. Вони самовідновлювальні (хлоропласти), генетично напівавтономні структури. Активно рухаються. Хромопласти ділять на: Глобулярні (пігменти пластоглобул), фібрилярні (пігм. Білкових ниток), кристалічні