109.Пучковий тип вторинної будови стебла трав’янистих рослин.

Основною особливістю будови стебла дводольних трав'янистих рослин є посилений розвиток паренхімних клітин, які переважають у серцевині, корі і серцевинних променях. Крім того, порядок розташування механічних тка­нин у цих рослин теж специфічний. Як правило, під покривною тканиною в поверхневих шарах кори закладається механічна тканина, а саме коленхіма.

Вторинна будова стебла дводольної трав'янистої рослини мало відрізня­ється від його первинної будови. Вторинні зміни у стеблі з'являються з почат­ком функціонування камбіального кільця, завдяки чому потовщується стебло.

Відомо, що розрізняють два типи вторинної будови осьових органів: пучковий і безпучковий.

Прикладом пучкового типу вторинної будови стебла трав'янистих рос­лин є конюшина повзуча (Trifolium repens) (рис. 78). Стебло вкрите епідермою, стінки клітин якої потовщені і кутинізовані. Під епідермою розташована ко­рова тонкостінна паренхіма. Паренхімні клітини первинної кори містять хло­ропласти, здатні до фотосинтезу. Згодом клітини корової паренхіми, які роз­ташовані безпосередньо під епідермою, потовщуються і перетворюються на коленхіму, яка надає стеблам трав'янистих рослин еластичності і пружності.

Осьовий циліндр розвинутий значно сильніше, ніж корова частина. Це характерно для більшості дводольних. Ендодерма не виражена, не видно і диференційованого перициклу.

Основні елементи осьового циліндра - судинно-волокнисті пучки і до­бре розвинена крупноклітинна серцевинна паренхіма. Пучковий камбій добре виражений, міжпучкового поки немає, він утворюється дещо пізніше з клітин серцевинних променів. В результаті формується суцільне камбіаль­не кільце. Пучковий камбій утворює вторинні елементи флоеми і ксилеми, а міжпучковий камбій - формує серцевинні промені. Тому окремі судинно- волокнисті пучки не можуть зблизитись і залишаються розмежованими про­тягом усього життя рослини.

Прикладом є конюшина повзуча. Стебло вкрите епідермою (ст. кл. потовщені і кутинізовані). Під нею розташ. корова товстост. паренхіма (кл. містять хлоропласти). Згодом вони перетв. на коленхіму, яка надає еластичності. Стела сильніше розвинута ніж корова частина. Ендодерма не виражена, не видно перициклу. Осн. елем. стели – суд.- волокн. пучки і добре розвинена крупноклітинна серцевинна паренхіма. Пучк. камбій добре виражений, міжпучк. поки немає. В результаті форм. камбіальне кільце. Пучковий камбій утв. вт. елем. флоеми і ксилеми, а міжпучк. – форм. серц. промені

110.Безпучковий тип вторинної будови стебла трав’янистих рослин.

Прикладом стебла з непучковою будовою може бути льон вузьколистий. У корі і центральній частині стебла з непучковою будовою важко встановити межу між первинними та вторинними еле­ментами. Клітини первинної паренхіми кори залишаються майже незмінни­ми - відносно дрібного розміру і видовженої форми внаслідок розтягування стебла на ранніх етапах розви­тку рослини у горизонтально­му напрямку. Добре виражені ділянки товстостінних луб'яних волокон камбіального похо­дження, під якими суцільною зоною розташовані елементи вторинної флоеми, утворені кільцем камбію.

Ксилемна зона вторинного походження відносно широка та однорідна. В її основі можна помітити ділянки первинної ксилеми, що частково заходять у серцевину. Нові елементи ксилеми і флоеми відкладають­ся суцільним кільцем: флоема до периферії, а ксилема до се­редини. Подекуди камбій від­кладає з обох боків паренхімні клітини серцевинних променів.

У процесі поділу камбіальних клітин відбувається потовщення стебла, його розростання в радіальному і тангентальному напрямках. При цьому всі первинні анатомічні структури, розташовані глибше від камбію, перебува­ють у стеблі в такому ж стані, в якому вони були до початку вторинного росту. А ті первинні тканини, що лежать назовні від камбію (флоема, перицикл, ен­додерма, кора, епідерма), завдяки його діяльності відсуваються вторинними тканинами до периферії органа, після чого збільшення товщини стебла пе­ревищує пластичні можливості цих тканин і вони, як правило, сплющуються з неминучими радіальними розривами. На початку вторинного росту розри­вається і перестає функціонувати ендодерма. Значно довше протидіють роз­ривам перицикл і кора, бо вони мають тонкостінні, здатні до поділу клітини.

Отже, вторинні зміни у стеблі дводольних з'являються з початком фор­мування камбіального кільця. Здатність переходити до вторинної будови

Прикладом є льон вузьколистий (Linum usitatissimum). Важко встан. межу (в корі і центр. част. стебла) між перв. та втор. елементами. Кл. перв. паренхіми незмінні. Добре виражені ділянки товстост. луб’яних волокон камбіального походження, під якою розт. елем. вт. флоеми, утворені кільцем камбію. Ксилемна зона вт. походження широка та однорідна. Тут є ділянки перв. ксилеми, що частково заходять у серцевину. Нові елем. ксилеми і флоеми відкл. кільцем: флоема до периф., а ксилема до середини. У процесі поділу камбіальних кл. відб. потовщення стебла, його розрост. в радіальному і тангентальному напрямках. На початку втор. росту розривається ендодерма