103.Теорії а.Шмідта та й.Ганштейна.

Існують різні теорії формування верхівкової меристеми стебла. Спочат­ку визнаною була теорія гістогенів, запропонована у 1868 р. І.Ганштейном Згідно з цією теорією у квіткових рослин у верхівковій меристемі є група ініціальних клітин, які розташовані у декілька шарів. Ці клітини утворюють біля себе шари меристематичних клітин, або гістогени. Клітини гістогенів відрізняються за формою, розмірами, клітинним вмістом і розташуванням. На основі цього Ганштейн розділив масу меристематичних клітин на трилій: то гени: дерматоген, периблему і плерому (рис. 73).

Гістогени в міру їхнього розвитку перетворюються на постійні тканини:

· дерматоген перетворюється на епідерму;

· з периблеми формується первинна кора;

· з плероми - центральний циліндр стебла, або стела.

Більш визнаною є теорія туніки і корпуса, запропонована у 1924 році А.Шмідтом. Згідно з цією теорією верхівкова меристема складається з двох

частин: зовнішньої - туніки (верхній одяг), клітини якої діляться анти­клінально та центральної - корпуса (тіло), клітини якої діляться у різних напрямках.

Туніка містить до чотирьох ша­рів клітин. Із зовнішнього шару туні­ки утворюється епідерма. Крім епі­дерми, одношарова туніка утворює в стеблі кору. За рахунок корпуса формується осьовий циліндр, а у ви­падку одношарової туніки - осьовий циліндр і внутрішня частина кори, або вся кора.

Більш визнаною є теорія туніки і корпуса, запропонована у 1924 р. А. Шмідтом. Згідно з теорією верхівкова меристема складається з двох частин: • зовнішньої – туніки (верхній одяг), клітини якої діляться антиклінально • центральної – корпуса (тіло), кл. якої діл. у різних напрямках. Із зовн. шару туніки утв. епідерма. Крім епідерми, одношарова туніка утв. в стеблі кору. За рах. Корпуса форм. осьовий циліндр, а у випадку одношарової туніки – осьовий циліндр і внутр. частина кори, або вся кора. Ініціалі корпуса діл. повільніше ніж меристематичні клітини. Шв. поділів зростає, коли апікальна меристема отримує флоральний стимул, тому ці ініціалі назвали меристемою очікування

104.Формування та розвиток стебла.

В результаті діяльності верхівкової меристеми формується стебло, яке має відносно просту первинну будову.

С.П. Костичев довів, що прокамбій може виникати в двох формах, що і, визначає формування різних типів стебла. У більшості деревних рослин, де­ревію, льону прокамбій закладається у вигляді суцільного кільця. Із такого прокамбіального кільця формуються суцільні кільця флоеми і ксилеми. Між флоемою і ксилемою зберігається смужка прокамбіальних клітин, яка дає початок камбіальним клітинам, що формують камбіальний поясок. Так фор­мується стебло безпучковоготипу.

У інших рослин, у конусах наростання стебел, прокамбій закладається не суцільним кільцем, а окремими тажами. При цьому кожний прокамбіаль- ний тяж формує самостійний судинно-волокнистий пучок відкритого типу, в якому зберігається камбіальна діяльність. Так формується стебло пучково­го типу. У таких стеблах камбіальний поясок утворюється завдяки з'єднанню пучкового і міжпучкового камбіїв. Пучковий камбій утворюється із прокам­біальних клітин, які знаходяться між флоемою і ксилемою, а міжпучковий - з прошарку паренхімних клітин міжпучкової зони - серцевинних променів. Серцевинними променями називають ділянки паренхімних клітин, розта­шовані між сусідніми судинно-волокнистими пучками. Серцевинні промені ніби з'єднують серцевину і кору в єдину систему паренхіматозних тканин.

Пучковий камбій до периферії відкладає вторинну флоему, а до центру - вторинну ксилему. Міжпучковий камбій продовжує утворювати паренхімні клітини як до периферії, так і до центру, тобто продовжує формувати серце­винний промінь. Тому індивідуальні судинно-волокнисті пучки у деяких рос­ лин не можуть зблизитись і залишаються розмежованими протягом усього життя рослини.

Пучковий тип будови стебла здебільшого зустрічається у дводольних трав'янистих рослин, наприклад у жовтецю, соняшнику, маку городнього, а з деревних рослин - саксаулу і винограду.

В результаті діяльності верхівкової меристеми форм. стебло, яке має відносно просту перв. буд.. С. П. Костичев довів, що прокамбій може виникати в двох формах, що і визначає формування різних типів стебла. У більш. дер. росл. прокамбій закл. у вигляді кільця. З нього форм. кільця флоеми і ксилеми між якими зберіг. смужка прокамбіальних клітин, яка дає поч. камбіальним клітинам, що формують камбіальний поясок. Так форм. стебло безпучкового типу. В інш. випадках прокамбій закл. окремими тяжами. Кожний прокамбіальний тяж форм. судинно-волокнистий пучок відкритого типу, в якому зберіг. камбіальна діяльність. Так форм. стебло пучкового типу. Пучк. камбій утв. з прокамбіальних кл., які знах. між флоемою і ксилемою, а міжпучковий – з прошарку паренхіми міжпучк. Зони – серцевинних променів. Пучк. камбій до периферії відкл. вт. флоему, до центру – вт. ксилему