42.Первинні і вторинні меристеми.

За походженням розрізняють первинні й вторинні меристеми. Первинні меристеми формуються у зиготі, становлять більшу частину зародка і у дорослій рослині зберігаються в окремих точках. Вони формують тіло рослини, всі вегетативні й генеративні органи. Вторин­ні меристеми з'являються у дорослій рослині. Вони формуються із будь-якої постійної тканини, найчастіше із паренхімної. Меристеми утворюють вто­ринні постійні тканини, але не утворюють нові органи - відбувається тільки кількісний ріст за рахунок збільшення маси.

43.Апікальні меристеми. Шари гістогенів, відмінності їхньої будови.

Апікальні меристеми пагонів утворюють конус наростання, або точку росту (рис. 31). Це частина апекса до перших листкових гор­бочків (примордіїв). У різних рослин конус наростання може мати різну форму - видовжено-конічну, опуклу і майже плоску. Під час вегетативно­го росту він формує зачатки листків, бруньок і міжвузлів. При переході рослини до цвітіння в апікальних ме­ристемах закладаються елементи ре­продуктивних органів - квіток.

В апікальній меристемі пагона формуються три типи тканин, що зумовлюють первинну будову: про­камбій, протодерма та основна ме ристема. Із прокамбію пізніше утворюється провідна система, із протодерми - покривні тканини, із основної меристеми - основна тканина (паренхіма), Прокамбій закладається або окремими тяжами, або суцільним циліндрич­ним кільцем. Значення прокамбію у формуванні первинної будови осьових органів дуже велике.

Апікальні меристеми пагонів і коренів відрізняються за будовою. Розви­ток пагона - як вегетативного, так і репродуктивного - пов'язаний із закла­данням в апікальних меристемах зачатків бічних органів: листків, пазушних бруньок, елементів квітки.

Корінь на початку свого розвитку не має бічних відгалужень і актив­ність його апікальної меристеми спрямована безпосередньо на утворення ініціальних груп клітин первинних тканин, які мають назву гістогени. Крім того, суттєвою відмінністю апікальної меристеми кореня від меристеми па­гона є наявність у корені спеціалізованого утворення - кореневого чохлика, Меристематичні ініціалі кореневого чохлика можуть бути безпосередньо пов'язані з апікальними меристемами кореня, але напрямок площин клітин­них поділів у гістогенах кореня, з одного боку, та в ініціалях кореневого чох­лика, з іншого, відрізняються.

Апікальна меристема, або промеристема верхівки пагона - група мерис- тематичних ініціалей, що створюють час від часу похідні ініціалі, розташова­на вище видимих зачатків бічних органів.

В апікальній меристемі вегетативного пагона, залежно від ступеня ме- ристематичної активності клітин, що їх утворюють, звичайно розрізняють три зони: центральну, латеральну та внутрішню. Внутрішня зона з часом перетворюється на вакуолізовану серцевину стебла, латеральна (найактив­ніша) дає початок зачаткам листків, а центральна зона, або меристема очі­кування (відносно інертна протягом вегетативного росту) при переході до генеративного росту формує квітки.

В різних шарах меристеми напрямок площин клітинних поділів відрізня­ється. У зовнішньому шарі (перші один, два, іноді більше шарів меристеми) переважають антиклінальні поділи, вони відрізняються від глибинних шарів, де клітини діляться в різних напрямках. Закладання листкових зачатків за­вжди пов'язане з периклінальним поділом клітин центральної частини ме­ристеми.

При переході апікальної меристеми до формування квіток і суцвіть в ній посилюється мітотична активність і змінюється топографія клітинних поділів мітози охоплюють весь зовнішній шар і частину дистальних шарів центральної зони. У зв'зку з цим, відмінності між високоактивною латеральною зоною і менш активною центральною зоною, нівелюються: префлоральна меристема суцвіття складається із 4-5 шарів досить однорідних дрібних клітин, що вкривають великоклітинну внутрішню зону.

В апікальній меристемі ростучого кореня розрізняють центральний комплекс клітин, які рідко діляться - центр спокою і розташовану навколо нього зону меристеми, клітини якої діляться активно. Центр спокою - це сукупність клітин, які стійкіші до пошкоджень завдяки їхньому неактивному стану. Вони можуть бути місцем синтезу фітогормонів та джерелом активних ініціалей диплоїдних клітин, що заміщують поліплоїдні та інші генетично дефектні клітини, які утворилися в процесі соматичної диференціації. Дуже важливо, що клітини центра спокою є дуже стійкими до радіоактивних випромінювань і за певних умов можуть дати початок новій ростовій зоні кореня.

В зоні де відбувається активний поділ клітин площини поділів строго впо­рядковані і направлені вздовж і впоперек поздовжньої осі кореня. При цьому переважають антиклінальні поділи, які забезпечують рівномірний ріст коре­ня вдовжину. Завдяки цьому в меристемах кореня чітко простежуються ряди клітин, які беруть початок від певних меристематичних ініціалей (гістогенів).

Меристеми, в яких гістогени гарно відокремлені, належать до закрито­го типу (наприклад, коли кореневий чохлик чітко відокремлений від осно­вної меристеми кореня, де також чітко розмежовані два яруси ініціальних клітин, з яких беруть початок тканини центрального циліндра й ризодерми (первинна кора та епідерма)).