3.3.2.Поділ ядра мікроспори при утворенні чоловічого гаметофіту

Після формування оболонок пилкового зерна розпочинається ділення первинного ядра мікроспори, яке завжди відбувається в пиляках за декілька днів до розкривання квітки.

У злаків первинне ядро пилинки розміщене навпроти пори, ближче до одного боку оболонки (ексцентрично). В результаті цього веретено поділу в метафазі закладається на різних полюсах неодночасно, що і спричинює асиметрію веретена, диференційне ділення і утворення генеративної і вегетативної клітин різної величини, з ядрами також різного розміру. (Батыгина, 1987, рис. 15, 16-26).

Тривалість мітозу первинного ядра мікроспори залежить від вологості повітря, температури, умов живлення мікроспори у порожнині пиляка (особливостями тапетума, як тканини, що живить мікроспори).

За даними Бишопа (1962) тривалість мітозу при гаметогенезі в пиляках традесканції

за 30⁰ С тривав 31, 2 год.

Після ділення первинного ядра пилинки відбувається цитокінез і утворюється дві клітини: вегетативна - велика з рідкою вакуолізованою цитоплазмою і круглим рихлим ядром, крупним ядерцем та генеративна – невелика за розмірами, з густою цитоплазмою, високим вмістом РНК і більш щільним ядром збагаченим ДНК. (Батыгина, 1987, рис. 15, 16-26).

Вважають, що вегетативна клітина живиться поживними речовинами, що надходять із зовні, в той час як генеративна росте і розвивається за рахунок поживних речовин вегетативної клітини.

Форма генеративної клітини у пилковому зерні різна в різні періоди її онтогенезу: округла, еліптична, лінзовидна, серповидна, амебоподібна тощо.

Оболонка генеративної клітини – тонка подвійна плазмова мембрана, вона не дає реакції на целюлозу і складається з пектинів.

За кількістю цитоплазми розрізняють багатоплазмові та малоплазмові генеративні клітини. В клітинах були виявлені формені елементи: рибосоми, мітохондрії, пластиди (лейкопласти, рідше хлоропласти ?!). Цитоплазма вегетативної клітини містить багато різних запасних речовин.

У більшості видів покритонасінних рослин на цьому етапі формування чоловічого гаметофіту в пилкових зернах закінчується. Їхні зрілі пилкові зерна є двоклітинними і двоядерними. Утворення чоловічих статевих клітин–сперміїв (сперміогенез) відбувається під час проростання пилинки у пилковій трубці.

Рис. Схема розвитку чоловічого гаметофіту: 1-мікроспора; 2 – утворення вакуолі;

3-ділення первинного ядра; 4-5-утворення двох клітин (генеративної і вегетативної); 6-7-ділення генеративної клітини у пилковому зерні; 8-спермії- клітини в пилковому зерні; 9-10- утворення сперміїв у пилковій трубці.

Ядро генеративної клітини, як і сама клітина, мітотично ділиться тільки один раз і утворюється два спермії. У деяких же випадках мали місце відхилення від цього правила (Дзевалтовський, Литвиненко,1973.) спостерігали утворення декількох генеративних клітин в одній пилинці і т. д.

У багатьох видів покритонасінних (складноцвіті, злакові, льонові, у клейстогамних рослин таких як Oxalis acetosella, Viola odorata) розвиток чоловічого гаметофіту у пилковому зерні не закінчується, а продовжується далі, і сперміогенез відбувається у пиляках до цвітіння. На час розкриття квіток у зрілих пилкових зернах утворюються готові чоловічі гамети-спермії. Ці пилкові зерна є триклітинними і триядерними. Триклітинний тип пилку, на думку більшості ембріологів, є більш прогресивним, ніж двоклітинний.

В літературі описано утворення як дво-, і три клітинних пилкових зерен у одного й того ж виду (напр. у низки видів роду Nicotiana за даними Піддубна–Арнольді).

Вивчення структури сперміїв заслуговувало уваги багатьох учених усього світу

(Поддубная –Арнольди, 1976. с. 95–140): форма, величина, наявність плазми, утворення

і розвиток, запасні речовини і т. д.