3.2.1 Простий і складний пилок

Розподіл ознаки простий чи складний стосується оболонки материнської клітини мікроспор, що оточує тетраду. У тому разі коли оболонка материнської клітини мікроспор ослизнюється і розчиняється, а тетради розпадаються на окремі клітини, утворюється простий пилок.

У інших видів мікроспори сполучені в тетради впродовж всього циклу гаметогенезу,

Такий пилок називають складним.

Інколи мікроспори сполучені в групи по 8, 12, 16, 32 клітини. Їх називають полінії, при проростанні вони утворюють відповідну кількість пилкових трубок.

Оскільки способи сполучення такого пилку у різних родинах досить різноманітні і сталі, то вони слугують систематичною ознакою. У філогенії складний пилок вважається більш прогресивною ознакою, бо забезпечує більш надійне запилення.

3.3. Формування пилкового зерна і утворення чоловічого гаметофіту

3.3.1. Утворення оболонки пилкового зерна

Новоутворена мікроспора збільшується в розмірах, в ній утворюється вакуоля, яка відтісняє первинне ядро мікроспори до стінки, а також формується власна оболонка.

Утворюється дві оболонки: зовнішня – екзина і внутрішня – інтина. Пилинки водних

рослин мають лише інтину. Згідно даних палінологів (Еrdtman, 1966; Куприянова, Алехина,1972) екзина складається з трьох шарів: зовнішній–секзина, часто має різноманітні скульптурні потовщення, за ним некзина, без потовщень; внутрішній, що межує з інтиною, - мезина.

Зовнішня поверхня екзини шорстка, вкрита різноманітними гачками, складками, виростами, зубчиками

Рис. 4. Ультраструктурні характеристики оболонки пилкових зерен берези Betula verrucosa Ehrh.(Рощина ВВ.1998).

На ультратонкому зрізі (а) показано організацію екзини (э) і інтини (и). Мікроканальці або пори в екзині відмічені стрілками. Поверхня екзини вкрита тонким шаром ліпофільної

речовини. Показано надмолекулярну організацію поверхні пилку, виявлену методом заморожування – глибокого травлення (б); стрілками відмічені порові отвори.

Рисунок зовнішньої поверхні екзини слугує морфологічною ознакою для різних родин, родів і видів. На характеристиці екзини ґрунтується аналіз пилку викопних форм.

В екзині є борозенки, щілини, пори, які досягають поверхні інтини. Усіх їх об’єднують під загальною назвою апертура. Вони слугують місцями проростання пилкових трубок.

В порожнинах екзини локалізуються білки, які контролюють внутрі- та міжвидову спорідненість пилку і приймочки під час запилення. Терпеноїд спорополенін надає їй стійкості до зовнішніх впливів. Величина, форма і кількість пор у видів різна від 1 до

30-40.

Внутрішня оболонка мікроспори–інтина буває одно- чи двошарова. Вона, крім целюлози та пектинів, містить білки, які беруть участь у процесі взаємного «впізнання» пилку та приймочки маточки, а також гідролітичні ферменти: протеазу, кислу фосфатазу, кутиназу, РНК-азу та ін. Під час контакту з приймочкою перелічені ферменти помітно активуються.

В процесі формування оболонки пилинки інтина з’являється після екзини.