- •Методи вивчення в фітоембріології: методики вивчення на фіксованому матеріалі та живих об’єктах
- •2.1 Органогенія квітки.
- •2.2 Будова квітки. Морфологічне різноманіття квіток та статевих форм рослин
- •2.3 Детермінація статі у рослин. Зміна статі у рослин. Практичне значення вивчення проблеми статі у рослин.
- •2.4. Перехід до цвітіння. Утворення квітки. Авс- модель генетичного контролю формування органів квітки.
- •2.1.Органогенія квітки.
- •2.2.Будова квітки. Морфологічне різноманіття квіток та статевих форм рослин
- •Детермінація статі у рослин. Зміна статі у рослин. Практичне значення вивчення проблеми статі у рослин.
- •2.4. Перехід до цвітіння. Утворення квітки. Авс-модель генетичного контролю формування органів квітки.
- •1) Меристема не здатна утворювати іншу кількість листків (детермінована);
- •2) Меристема отримує сигнал від листків за яким «оцінює» їх число.
- •1) Просторову розмітку флорального примордію;
- •2) Визначення долі (призначення) закладених органів (developmental fate).
- •3.6.1.Життєздатність пилку і способи її збереження
- •3.7. Порушення нормального розвитку пилку.
- •3.1. Пиляк і тичинкова нитка.
- •3.2.1 Простий і складний пилок
- •3.3. Формування пилкового зерна і утворення чоловічого гаметофіту
- •3.3.1. Утворення оболонки пилкового зерна
- •3.3.2.Поділ ядра мікроспори при утворенні чоловічого гаметофіту
- •3.4. Величина і форма пилкових зерен.
- •3.5. Проростання пилкових зерен
- •3.6. Швидкість проростання пилкових зерен та росту пилкових трубок.
- •Життєздатність пилку і способи збереження життєздатності пилку.
- •3.7. Порушення нормального розвитку пилку.
- •4.2 Розвиток і будова насінного зачатка. Інтегументи, нуцелус, мікропіле, халаза.
- •4.3.Типи насінного зачатка (нз)
- •4.4. Утворення макроспор. Розвиток зародкового міхура Polygonum-типу
- •4.5. Класифікація типів зародкового міхура (зм).
- •5.1 Запилення
- •5.1.2.Самозапилення
- •5.1.3.Перехресне запилення.
- •Пристосування для запобігання самозапиленню
- •5.3 Проростання пилку Увага ! це повтор с.42
- •5.3.1 Розпізнавання в системі пилок – приймочка.
- •5.3.2. Алелі самостерильності і несумісності у рослин (алелі гена s)
- •6.1.2 Швидкість росту пилкової трубки за різних способів і умов
- •6.1.3. Шляхи проникнення пилкової трубки в зародковий міхур.
- •6.2. Подвійне запліднення. С. Г. Навашин (1857 – 1930) - автор відкриття
- •6.2.1 Злиття гамет. Типи подвійного запліднення.
- •6.3. Біологічне значення подвійного запліднення.
- •7. 1.2 . Утворення ендосперму.
- •7.1.3..Типи розвитку ендосперму.
- •7.1.5. Функціональне значення ендосперму.
- •Ембріогенез
- •Перше ділення заплідненої яйцеклітини. Передзародок (проембріо)
- •8.3. Розчленовані та нерозчленовані зародки.
- •8.4.Типи розвитку зародка дводольних.
- •8.5 Розвиток зародка злаків Проблема однодольності
- •8.5.1.Ультраструктура і біохімія зародка.
- •8.6.Утворення насіння.
- •8.7.Проростання і життєздатність насіння
- •8.8. Утворення плодів.
- •8.8.1 Партенокарпія
- •9.2. Класифікація поліембріонії за м.С.Яковлєвим
- •9.3. Про інші властивості поліембріонії.
- •9.4.1.Партеногенез
- •9.4.2.Апогаметія
- •9. 4. 3. Апоспорія
- •9.4.4 Адвентивна ембріонія
- •9.4.5.Причини виникнення апоміксису.
- •9.4.7.Апоміксис і еволюція.
- •10.2 Тривалість збереження життєздатності насіння
- •10.3.1 Видові особливості і умови формування насіння
- •10.3.2 Вологість насіння.
- •10.3.3.Температура і доступ повітря.
- •10.3.5. Життєздатність насіння бур’янів
- •10.4. Фізіологічні причини старіння насіння
- •10.5. Методи визначення життєздатності насіння
- •10.6. Зберігання насіння
- •10.6.1. Принципи і практика довготривалого зберігання насіння
- •10.6.2. Розробка режимів зберігання насіння.
- •10.7 Вплив світла на проростання насіння
- •10. 01 Морфологія насіння
10.3.5. Життєздатність насіння бур’янів
Втрати продуктивності культур від забур’янення досягають 30%. Вони знижують родючість грунту, конкурують за вологу і поживні речовини, затінюють площу. На забруднених посівах температура грунту зменшується щонайменше на 2-40С. Це знижує активність ґрунтових організмів, сповільнює процеси розкладання органічної речовини грунту і зменшує кількість поживних елементів в грунті. Фітонциди бур’янів пригнічують ріст і розвиток культурних рослин. На бур’янах живуть різні шкідники і збудники хвороб, які поширюються на с/г рослини.
Ефективний захист від бур’янів неможливий без глибоких знань біології їхнього насіння. В процесі тривалої еволюції у бур’янів виробилась низка пристосувань, яка і дає їм можливість виграшу у боротьбі з культурними рослинами: висока насінна плодючість, нерівномірне дозрівання і посилене осипання насіння, розтягнений період проростання, наявність періоду спокою не лише у насіння, а й кореневищ, та надземних стебел. Згідно проведених підрахунків в орному шарі товщиною 30 см може накопичитись у середньому від 100 млн. до 4 млрд. і більше насінин бур’янів. кількість (Исаев Е.П Прогноз и картографирование сорняков. М. 1990.).
У грунті насіння бур’янів може роками, а то й десятиліттями зберігати життєздатність. Найчастіше насіння перебуває у вимушеному спокої, тобто у набухлому стані і так залишаються до того моменту, поки не створяться сприятливі для проростання умови. Примітно, що інтенсивність дихання такого насіння зведена до мінімуму. За часткового підсушування чи дії інших факторів (світло, температура, аерація, механічні порушення покривів…)насіння виходить із стану спокою і швидко проростає.
За несприятливих умов воно не проростає і навіть зберігає життєздатність впродовж тривалого часу: придоріжник -7, куряче просо -10, щириця – більше 40 років. Виразною особливістю насіння бур’янів є їхня здатність проростати не тільки довготривалий термін (що важливо у біологічному і еволюційному плані), але й неодночасно. Так, період проростання насіння рижика, куколя, волошки синьої склав 15 днів, а більшості із 136 досліджених видів – був розтягнений до 102 днів. У деяких видів до 50% насіння так і не проросло, зберігши при цьому життєздатність.
Головною метою пошуку факторів, що регулюють збереження життєздатності насіння в грунті є розробка технології боротьби з бур’янами. Їхнє насіння проростає лише після переривання спокою. Звідси витікає висновок, що найбільш корисні результати може дати вивчення механізмів, що регулюють форми спокою.
10.4. Фізіологічні причини старіння насіння
Після дозрівання у насінні проходять катаболічні процеси, що спричинюють виснаження запасів поживних речовин, зміну активності ферментів, посилення окиснення ліпідів, проникності мембран …Усі ці зміни в процесі старіння покладені в основу різних гіпотез, для пояснення причин загибелі насіння.
Накопичення шкідливих продуктів метаболізму: неактивних форм ферментів, нуклеїнових кислот, інертних і мутагенних речовин…
«Виснаження», тобто зниження ефективності роботи органел клітин і органів.
Соматичні мутації. З усіх запропонованих гіпотез саме ця отримала найбільше визнання.
Автори вище перерахованих гіпотез вважають головною причиною загибелі внутрішні фактори, інші ж надають перевагу зовнішнім - іонізуюча радіація, токсиканти, що виділяються мікроорганізмами…
Іонізуюче випромінювання. Лі (1932), Джаймс (1940), Робертс (1972) на основі співставлення дози природного радіаційного фону і рівня частоти мутаційних змін у рослин дійшли висновку, що звична фонова радіація не може суттєво вплинути на довголіття насіння. Проте, Varner (1961) вважав, що акумуляція навіть невеликих доз у продовж усього періоду зберігання може виявити виразний ефект. Особливо актуальні такі висновки стають у наше сьогодення. Так, наприклад, Соколов М.В., Сорочинський Б. В. (2001) показали, що хід процесу деградації ДНК клітин насіння люпину сформованого в умовах хронічного опромінення може суттєво модифікуватись хронічним низькодозовим опроміненням.
Розвиток мікроорганізмів. Насіння під час формування і зберігання інфікується різними м/організмами, головним чином грибами. Гриби, що поселяються у насінні, продукують токсини, які можуть пришвидшити послаблення життєздатності насіння ( підвищення температури, використання запасних речовин, виділення газів..).
Навіть свіжо зібране насіння сильно заражене м/ організмами: морква – 813 млн на 1 гр насіння, буряк – 718. пастернак -300, і лише гладеньке насіння редису – 3,6 млн. на 1 грам насіння. Рівень зараженості залежить від метеорологічних умов вирощування.
Розвиток грибів у зерновій масі припиняється за вологості менше 70%, а бактерій-90%.
Використання запасних речовин. – у першу чергу білків та нередукуючих цукрів і накопичення редукуючих та вільних жирних кислот. Ця точка зору має мало прихильників, і більше критиків. Донині не вдалось здобути переконливих доказів щодо зв’язку між втратою життєздатності і виснаженням запасів речовин насінині.
Накопичення інгібіторів росту (молочна кислота у насінні люцерни, конюшини, лядвенцю – Віттенбах, (Wуttenbach,1965); жирні кислоти Раulоsе, Асhayа, 1964; ІОК І АБК, ацетальдегід (Sircar, 1967). На жаль не встановлено, чи ці сполуки є причиною чи наслідком старіння насіння.
Накопичення мутагенів – похідних аденіну і продуктів його деградації урацилу, тиміну, аденозину…
Останнім часом вважають, що мутагени:
1. можуть утворюватись у насінні de novo або
2. вони присутні у клітинах завжди, але тоді:
- неактивний попередник за відповідних умов перетворюється в активний,
- речовини, що є в клітинах в дуже незначних концентраціях під час старіння досягають
мутагенних концентрацій. Причому збільшення концентрації мутагенів може відбуватись:
завдяки активації ензиматичної системи, відповідальної за утворення мутагенів, або ж навпаки,
у разі руйнування системи, відповідальної за деструкцію мутагенів, який із цих механізмів діє?.
концентрація мутагенів у клітинах залишається постійною але інші умови з часом стають сприятливими для їхньої дії, наприклад, збільшується проникність мембран чи послаблюється дія захисних систем.
Зміна проникності мембран може спричинятись окисненням ліпідів мембран, клітинних органел і перш за все мітохондрій, як це було показано на насінні соняшника, гірчиці, перили, сої. Деструктивні зміни у мембранах викликаються вільними радикалами, що утворюються при окисненні жирних кислот.
Дуже важко проаналізувати усі можливі причини втрати життєздатності насіння під час зберігання і тим більше віддати перевагу одній із них .Можна лише констатувати їх складність і, очевидно, взаємопов’язаність, а, отже, нагальну необхідність подальшої вдумливо і копіткої праці по вивченню цього феномену життя.
