2.4. Перехід до цвітіння. Утворення квітки. Авс-модель генетичного контролю формування органів квітки.
Апікальна меристема пагона бере участь у складних ритмах, які зв’язані з утворенням листкових серій, чи цвітінням. Найбільш чітко ритмічні процеси виражені у рослин тропічного клімату. Так, гевея бразильська (Hevea brasiliensis) за один ритм росту утворює листкову серію із чотирьох брунькових лусок і зелених листків. Далі наступає період спокою і закладка нової бруньки. За 1рік меристема гевеї утворює до 7 таких листкових серій, при тому що спокій і активний ріст не пов’язані з зовнішніми умовами! Тобто, рослинам притаманні ендогенні ритми розвитку.
Не менш вражаючим є і явище «підрахунку» листків. Так, гіппеаструм (Нурреаstrum hybridum) закладає суцвіття рівно через 4 вегетативних листки (закладка листків у гіппеаструма не залежить від зовнішніх умов: приблизно 1 раз у місяць). Проліска – галантус (Gаlаntus nіvalіs) «підраховує» рівно 3 листки, хоча багато інших рослин такої чіткості і не витримують. Рослині «важливо знати», скільки є листків, щоб «приступити до цвітіння».
Було запропоновано дві моделі «підрахунку»:
1) Меристема не здатна утворювати іншу кількість листків (детермінована);
2) Меристема отримує сигнал від листків за яким «оцінює» їх число.
До утворення верхівкової волоті меристему кукурудзи відтинали і укорінювали. Виявилось, що меристема «відновлює» необхідне число листків і тільки після цього формує квітки. Якщо ж меристему лише надрізати, але залишити зв’язок з листками, то укорінення відбувається, але листки «зверх норми» не утворюються. Отже, меристема кукурудзи компетентна до утворення більшої кількості листків, а в підрахунку послуговується сигналами від листків.
Мутант id I (indeterminate) кукурудзи вирізняється тривалим вегетативним ростом, утворює аномальні суцвіття з вегетативними ознаками. Очевидно, мутація порушує систему «підрахунку» листків. Продукт же гена ID I виявлено у верхівках листкових прилистків. Припускають, що сам продукт не є сигнальним, але має важливе значення для «відправки» сигналу в меристему.
Отже, меристема отримує сигнал, що «накопичилось» достатня кількість листків, і після цього починається перехід до цвітіння. Центр спокою, притаманний вегетативним меристемам, зникає, а всі клітини вступають в клітинний цикл. Меристематичні клітини вакуолізуються, відбуваються біохімічні зміни, які М.Х.Чайлахян назвав «евокація цвітіння» (скритою, найбільш ранньою стадією розвитку квіток). Відмічено також зміну розміщення примордіїв (зачатків) на меристемі. У гіппеаструма і галантуса відбувається поворот листкової серії на 900, у лілії – перехід від філотаксису 3/8 до філотаксису 2/5, а у левових ротиків – зміна супротивного листкорозміщення на чергове. У рослин з термінальною квіткою відбувається перебудова листкорозміщення вегетативної вісі на колове (притаманне квітці).
При евокації цвітіння меристема на деякий період «замирає», утворюється зона відділення, що відділяє суцвіття від вегетативної частини; знімається апікальне домінування.
Перехід рослини від вегетативного стану до генеративного супроводжується утворенням квіток. При досягненні стану зрілості вегетативні бруньки перетворюються у квіткові у яких замість примордіїв листка закладаються зачатки органів квітки.
Утворення квітки потребує експресії специфічних генів в клітинах апікальної меристеми. Пошкодження цих генів приводить до заміни одних органів квітки на інші і (часто) до порушення розміщення органів.
Ініціація переходу до цвітіння включає в себе дві фази: індукцію і евокацію.
Перша здійснюється під впливом екологічних факторів – температури (яровизація) і чергування дня і ночі (фотоперіодизм) - чи ендогенних факторів, обумовлених віком рослин.
(СР: Яровизація. Фотоперіодизм. Поділ рослин на групи стосовно довжини дня).
Якщо сприйняття фотоперіоду можна назвати листковою фазою ініціації цвітіння, то евокація – це фаза, яка реалізується в апексі стебла. В ході евокації під впливом флорального стимулу в конусі наростання стебла індукується експресія генів, що відповідають за морфогенетичну програму квіткотворення. Після надходження флорального стимулу в апікальних меристемах збільшується інтенсивність дихання, кількість мітохондрій та цукрів. В периферійній та центральній зонах стеблової меристеми активується мітотичний поділ клітин, синтез РНК та білків. Усе це свідчить, що під час евокації відбувається перемикання генетичної програми з розвитку вегетативних бруньок на програму закладання та формування квіток.
Для сприйняття стимулу цвітіння апекс пагона має набути компетентності. Так, у більшості деревних порід на етапі молодості ювенільні апікальні меристеми не здатні відповісти на флоральний стимул, (наприклад, у разі щеплення їх на плодоносні дерева), тому що вони не мають відповідної компетенції. Компетенція до флорального стимулу може бути пов’язана з появою рецепторів у клітинах апекса. Ймовірно, це рецептори гібереліну в субапікальній меристемі та гіпотетичного антезину в іншій зоні меристеми.
Фотоперіодичні впливи сприймаються головним чином листками, а не апексами пагона. Головна роль у сприйнятті фотоперіоду листком належить фітохрому.
Фітохром є димером білка, що ковалентно зв’язаний з хромофорною групою із чотирьох пірольних кілець (А,В,С, D). Ф 660 (червоний) сприймає „червоні кванти” світла і переходить у Ф730 (далекий червоний). Якщо після цього освітити рослину світлом з довжиною хвилі 730 нм, форма Ф730 перйде у Ф660.
Головною подією, яка приводить до фотоконверсії форм фітохрому, є поворот кільця D відносно кільця С (цис- транс-ізомеризація у метиновому містку). Ця реакція спричинює зміну конформації білкового оточення хромофора і димера в цілому.
У вирощених в темноті рослин, фітохроми локалізовані в цитозолі. При їх освітленні вони переміщаються в ядро і беруть участь у геномній регуляції, зв’язуючись в комплекси з факторами транскрипції (PAS-доменами).
У фотоперіодично нейтральних рослин перехід до цвітіння забезпечується віковими змінами (ендогенна регуляція).
Евокація - завершальна фаза ініціації цвітіння, під час якої в апексі відбуваються процеси, що зумовлюють появу зачатків органів квітки.
При закладанні квітки виділяють два взаємопов’язаних процеси: