- •Методи вивчення в фітоембріології: методики вивчення на фіксованому матеріалі та живих об’єктах
- •2.1 Органогенія квітки.
- •2.2 Будова квітки. Морфологічне різноманіття квіток та статевих форм рослин
- •2.3 Детермінація статі у рослин. Зміна статі у рослин. Практичне значення вивчення проблеми статі у рослин.
- •2.4. Перехід до цвітіння. Утворення квітки. Авс- модель генетичного контролю формування органів квітки.
- •2.1.Органогенія квітки.
- •2.2.Будова квітки. Морфологічне різноманіття квіток та статевих форм рослин
- •Детермінація статі у рослин. Зміна статі у рослин. Практичне значення вивчення проблеми статі у рослин.
- •2.4. Перехід до цвітіння. Утворення квітки. Авс-модель генетичного контролю формування органів квітки.
- •1) Меристема не здатна утворювати іншу кількість листків (детермінована);
- •2) Меристема отримує сигнал від листків за яким «оцінює» їх число.
- •1) Просторову розмітку флорального примордію;
- •2) Визначення долі (призначення) закладених органів (developmental fate).
- •3.6.1.Життєздатність пилку і способи її збереження
- •3.7. Порушення нормального розвитку пилку.
- •3.1. Пиляк і тичинкова нитка.
- •3.2.1 Простий і складний пилок
- •3.3. Формування пилкового зерна і утворення чоловічого гаметофіту
- •3.3.1. Утворення оболонки пилкового зерна
- •3.3.2.Поділ ядра мікроспори при утворенні чоловічого гаметофіту
- •3.4. Величина і форма пилкових зерен.
- •3.5. Проростання пилкових зерен
- •3.6. Швидкість проростання пилкових зерен та росту пилкових трубок.
- •Життєздатність пилку і способи збереження життєздатності пилку.
- •3.7. Порушення нормального розвитку пилку.
- •4.2 Розвиток і будова насінного зачатка. Інтегументи, нуцелус, мікропіле, халаза.
- •4.3.Типи насінного зачатка (нз)
- •4.4. Утворення макроспор. Розвиток зародкового міхура Polygonum-типу
- •4.5. Класифікація типів зародкового міхура (зм).
- •5.1 Запилення
- •5.1.2.Самозапилення
- •5.1.3.Перехресне запилення.
- •Пристосування для запобігання самозапиленню
- •5.3 Проростання пилку Увага ! це повтор с.42
- •5.3.1 Розпізнавання в системі пилок – приймочка.
- •5.3.2. Алелі самостерильності і несумісності у рослин (алелі гена s)
- •6.1.2 Швидкість росту пилкової трубки за різних способів і умов
- •6.1.3. Шляхи проникнення пилкової трубки в зародковий міхур.
- •6.2. Подвійне запліднення. С. Г. Навашин (1857 – 1930) - автор відкриття
- •6.2.1 Злиття гамет. Типи подвійного запліднення.
- •6.3. Біологічне значення подвійного запліднення.
- •7. 1.2 . Утворення ендосперму.
- •7.1.3..Типи розвитку ендосперму.
- •7.1.5. Функціональне значення ендосперму.
- •Ембріогенез
- •Перше ділення заплідненої яйцеклітини. Передзародок (проембріо)
- •8.3. Розчленовані та нерозчленовані зародки.
- •8.4.Типи розвитку зародка дводольних.
- •8.5 Розвиток зародка злаків Проблема однодольності
- •8.5.1.Ультраструктура і біохімія зародка.
- •8.6.Утворення насіння.
- •8.7.Проростання і життєздатність насіння
- •8.8. Утворення плодів.
- •8.8.1 Партенокарпія
- •9.2. Класифікація поліембріонії за м.С.Яковлєвим
- •9.3. Про інші властивості поліембріонії.
- •9.4.1.Партеногенез
- •9.4.2.Апогаметія
- •9. 4. 3. Апоспорія
- •9.4.4 Адвентивна ембріонія
- •9.4.5.Причини виникнення апоміксису.
- •9.4.7.Апоміксис і еволюція.
- •10.2 Тривалість збереження життєздатності насіння
- •10.3.1 Видові особливості і умови формування насіння
- •10.3.2 Вологість насіння.
- •10.3.3.Температура і доступ повітря.
- •10.3.5. Життєздатність насіння бур’янів
- •10.4. Фізіологічні причини старіння насіння
- •10.5. Методи визначення життєздатності насіння
- •10.6. Зберігання насіння
- •10.6.1. Принципи і практика довготривалого зберігання насіння
- •10.6.2. Розробка режимів зберігання насіння.
- •10.7 Вплив світла на проростання насіння
- •10. 01 Морфологія насіння
10.3.2 Вологість насіння.
Довготривале збереження життєздатності можливе лише у насіння, що перебуває у стані анабіозу (Реймерс, 1979), тобто так званого органічного спокою (Николаева, 1982)., глибина якого у значній мірі залежить від вмісту різних форм води в об’єкті. Як було показано (Аскоченская, 1979, 1982) кількість і структура води у насінні визначає усі останні параметри життєдіяльності. Переконливим підтвердженням може бути
правило Харрингтона (Наrringtоn,1963): навіть незначне зменшення вологості
(на 1%) подвоює тривалість життя насіння.
За невисокого вмісту води у насінні вона перебуває у зв’язаному стані – макромолекулами. При підвищенні вмісту води у насінні зявляється вільна вода, яка активує процеси метаболізму і цим самим спричинює скорочення життя насіння. Такий рівень вологості називають критичним. У різних рослин він складає від 3 до 20%.
Та зневоднення корисне до відповідного рівня, бо надмірне висушування може спричинити механічне руйнування тканин насінини і деструкцію білків. Тобто для успішного зберігання необхідно знати мінімальну вологість, за якої зберігається максимальна життєздатність. Разом з тим насіння сорго 3%-ої вологості давали проростки з пошкодженими корінцями. У досліді вдавалось запобігти цих пошкоджень – сухе насіння попередньо поміщали у камери з 55% -ою відносною вологістю повітря поки вологість насіння не досягла11%. «Відновлене» у такий спосіб насіння проростало нормально, без проявів пошкоджень. Отже, пошкодження, які раніше вважались результатом зневоднення, у дійсності є пошкодженнями від стресового навантаження при проростанні. За такої ситуації потрібні точні знання не тільки про мінімально допустиме зневоднення, а й режимах поглинання води при проростанні сухого насіння.
10.3.3.Температура і доступ повітря.
Чималою кількістю спостережень доведено залежність довголіття насіння від температури. Відоме друге правило Харрингтона (Наrringtоn,1963): кожне зниження температури на 50 збільшує тривалість життя насіння приблизно у 2 рази.
В умовах мінусової температури тривале збереження життєздатності можливе лише у насіння з невисоким вмістом води. А от насіння петунії, петрушки …за мінусових температур взагалі не виживає. Найбільш сприятливою для зберігання вважається температура 40. Та питання ще остаточно не вирішено і продовжує вивчатись у програмах національних лабораторій по довготривалому зберіганню насіння.
Доступ повітря. Підтримувати вологість насіння на одному рівні найзручніше у разі зберігання його у герметичній упаковці. Але виявилось, що з часом склад атмосфери всередині такої упаковки змінюється. (Чому?=Дихання насіння + дихання мікроорганізмів). Спеціальними дослідженнями було показано, що шкідливий вплив кисню найсильніший при відносно низькому парціальному тиску. Життєздатність насіння знижувалась при підвищенні вмісту кисню від 0 до 21%, тоді як подальше його збільшення до 100% практично впливу не виявляло.
М.Г.Хорошайлов (Бюл.ВИР, В.77, С. 3-8,1978) вивчав зберігання насіння 223 сортів 57 культур у відкритій і закритій тарі при 11- 200С і відносній вологості повітря 60%. Досліджувалось насіння з різною вологістю, схожістю і стиглістю. У закритих контейнерах через 20 років зберігання насіння висушене до 4-14% вологості практично не втратило життєздатності. Періодична короткочасна розгерметизація контейнерів впродовж 20 років під час відбору проб знизила схожість насіння на 25%. У разі зберігання у відкритій упаковці в кінці досліду (через 20 років) проростали лише окремі насінини .
Таким чином, за герметизації послаблюється газообмін, створюється постійний режим вологості і в результаті – подовжується життя насіння.
10.3.4. Залежність між температурою, вологістю насіння і його життєздатністю.
Щойно, з метою виявити значення кожного чинника, ми описали як залежить життєздатність насіння від температури і його вологості роздільно. Насправді ж під час зберігання насіння дію цих чинників неможливо розглядати окремо.
Робертс (Rоbеrts, 1972) запропонував три рівняння, які описують зв'язок між температурою, вологістю насіння і його життєздатністю
log p* = KV - C1 m – C2 t,
де р* – середній період життєздатності (час, за який гине50% насіння; м – вологість насіння; t - температура (в 0С) і Кv, С1, С2 – константи.
Розподіл насіння, що загинуло для усієї популяції:
1 (p – p*)2
Y= ¾¾¾¾ e - ¾¾¾¾¾¾¾
s Ö 2п 2 s 2
де Y- відносна частота загибелі, що відбувається за час p;
р* – середній період життєздатності ;
s - стандартне відхилення розподілу загибелі у часі.
Розмах розподілу у часі пропорціональний середньому періоду життєздатності:
s = Кs . р* , де:
К- константа для даного виду рослин.
Ці рівняння були успішно використані при проектуванні національних сховищ у США і Японії. На їхній основі розроблені номограми, якими можна скористатися при регуляції параметрів середовища у всіх типах зерносховищ. Автори продовжують відпрацьовувати ці рівняння і вдосконалюють їх (Еllis, Roberts, 1980). За допомогою цих рівнянь уже зараз з високою точністю передбачити можливий період часу, за який виживе відповідне число насінин, що зберігаються за різних параметрів температури і вологості. Наприклад, щоб вижило до 50% насіння ячменю за 500 днів можливе за поєднання параметрів: за вологості 10%, насіння можна зберігати при 400; за вологості 15% температуру потрібно знизити як мінімум до 250 С і т.д.
