9.4.7.Апоміксис і еволюція.

Апоміктичне розмноження широко поширене у покритонасінних різних видів, родів, родин. Проте це явище ще недостатньо вивчене і еволюційна роль його залишається дискусійною. Чимало дослідників вважали апоміксис за тупик у еволюційному розвитку. На їхню думку постійний апоміксис значно зменшує спадкову мінливість, і у разі різких змін зовнішнього середовища апоміктичні форми не здатні до адекватних пристосувань. В результаті вони приречені на загибель і повне вимирання.

Інша точка зору щодо еволюційного значення апоміксису висловлена С.С.Хохловим (1968, 1973): апоміктичне розмноження є новою прогресивною формою, що поступово витісняє статеве розмноження. Апомікти виявляють усі ознаки біологічного прогресу. Вони багато чисельні і проявляють тенденцію до нарощування чисельності, збільшення ареалу, належать до крупних родин, надзвичайно поліморфні. Майбутнє за ними. Організми з апоміктичним розмноженням поширені у покритонасінних і особливо часто зустрічається у найбільш прогресивних і високоорганізованих родин – злаків (однодольні) і складноцвіті (дводольні).

Аналіз сучасних апоміктичних форм свідчить, що еволюційне значення апоміксису не можна розцінювати лише на основі цих двох гіпотез. Гіпотеза «тупика» справедлива лише стосовно тих апоміктичних форм, які не набули здатності до швидкої спадкової мінливості за різкої зміни зовнішніх умов. В результаті частина цих апоміктів стали реліктами і перебувають на межі вимирання.

Друга гіпотеза: апоміксис – це прогресивна форма розмноження – справедлива стосовно тих апоміктичних організмів, які набули здатності до значного підвищення спадкової мінливості. Але така форма спадкової мінливості виявлена лише у окремих видів і невідома навіть для родів. Не зрозумілим поки-що є і питання як щезали вихідні статеві форми, які могли б бути ресурсом становлення нових апоміктів. Крім того, постійні апомікти, що ізольовані від своїх вихідних форм, представлені лише невеликою часткою усіх відомих форм з апоміктичним розмноженням.

У природі звично утворюються не окремі апоміктичні різновидності, а цілі комплекси, що складаються із апоміктичних і статевих видів. Виходячи з цього, найбільш раціонально з еволюційної точки зору розцінювати апоміксис у взаємодії з амфіміксисом.

Д.Ф.Петров (1976) вважає, що комплекси апоміктичних і статевих форм рослин поєднують у собі переваги як статевого, так і апоміктичного розмноження і, завдяки наявності у них форм з постійним апоміксисом, забезпечують закріплення і широке розмноження вдалих поєднань. Разом з тим, можливість схрещування таких апоміктів зі статевими формами розширює їхню спадкову мінливість і створює чималі можливості для швидкої пристосувальної еволюції.

Хоча схрещування апоміктичних видів між собою і зі статевими формами відбуваються дуже рідко, проте такі схрещування мають еволюційне значення, бо утворення нових цитотипів підвищує рівень поліплоїдності, збільшує мінливість і поліморфізм таких видів. Крім того, нові форми у апоміктів можуть утворюватись завдяки перекомбінації генів, у зв’язку з тим, що у них відбувається спорадичне утворення редукованих гамет і при мікро- і макроспорогенезі у них можливе часткове вилучення бівалентів та хіазмотипія.

Усе це дає можливість апоміктичним формам поширюватись у нові екологічні умови і пристосовуватись до них. Повне або часткове зникнення статевих форм, споріднених до таких апоміктів, ускладнює, а то й повністю виключає можливість їхнього схрещування і різко послаблює спадкову мінливість апоміктів.

Отже, апоміксис не може привести до повного витіснення статевого розмноження, бо найбільш досконалі форми його тісно пов’язані зі збереженням і існуванням статевого розмноження. Це дає можливість вважати, що апоміктичне розмноження не є еволюційним тупиком (еволюційною безвихіддю), але разом з тим воно не має тенденції до універсальності у сенсі витіснення статевого розмноження. Апоміксис в процесі еволюції у різних груп рослин виникає знову, набуває широкого розповсюдження, тривалий час існує у природі і має велике еволюційне значення, оскільки конкуруючи зі статевим процесом, впливає на темпи еволюції і підвищує її ефективність. (Петров Д.Ф. Потомство без отцов (апомиксис и его значение в селекции),1976).

СР: опрацювати матеріал підрозділу «Апоміксис»(А)

1.Поняття апоміксису.

2.Класифікація і термінологія апоміксису.

3.Партеногенез, його види, причини виникнення і цільове використання.

4.Апоспорія

5.Апогаметія

6.Адвентивна ембріонія. Причини її виникнення і значимість.

7.Причини виникнення апоміксису.

8.Використання апоміксису у селекції

9.Еволюційне значення апоміксису.

Л-ура:

Батыгина, 2002, т.3.с.142-178; 201-218;.

Банникова В.П.. Хведынич О.А. Основы эмбриологии растений.

К.: Наукова думка, 1982. с. 110-119;

Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений.

М.: Наука.1976, с. 357-400.

.

Розділ 10

Морфологія насіння. Життєздатність або довговічність насіння

1. Життєздатність насіння або довговічність насіння.

2. Тривалість збереження життєздатності насіння

10.3.1 Видові особливості і умови формування насіння

10.3.2 Вологість насіння.

10.3.3 Температура і доступ повітря.

10.3.4 Залежність між температурою, вологістю насіння і його життєздатністю.

10.3.5 Життєздатність насіння бур’янів

10.4. Фізіологічні причини старіння насіння

10.5. Методи визначення життєздатності насіння

10.6. Зберігання насіння

10.6.1 Принципи і практика довготривалого зберігання насіння

10.6.2.Розробка режимів зберігання насіння.

10.7 Вплив світла на проростання насіння

10.1 Життєздатність або довговічність насіння

Проблема збереження життєздатності насіння постає під час довготривалого зберігання його для продовольчих потреб чи насінного фонду, транспортування на далекі відстані і, особливо гостро, у разі створення генних банків з метою запобігання «генетичної ерозії» і збереження світових рослинних ресурсів. Разом з тим ця проблема має ще один важливий і вкрай широкий аспект: справа у тому, що зміни, які відбуваються у насінні і спричинюють втрату життєздатності, пов’язані із загальнобіологічною проблемою старіння.

Життєздатність – це відсоток живих насінин у насінному матеріалі (у тій чи іншій масі насіння). До живих включають усі насінини незалежно від їхньої здатності давати нормальні проростки.

Проте добре відомо, що польова схожість часто густо нижча від лабораторної і під час зберігання насіння спочатку знижується урожайність, потім – ріст паростків, потім – польова і в останню чергу – лабораторна схожість. Зараз для оцінювання життєздатності насіння вводять додаткові показники: «життєвість» (vitality) і «сила»(vigour). У смисловому значенні між ними принципової різниці немає, але зараз частіше вживають один термін – «сила насіння». Силу насіння визначають як здатність утворювати проростки за несприятливих умов і здатність протистояти дії несприятливих чинників.

Найчастіше для визначення сили насіння застосовують такі показники:

1. схожість насіння і швидкість його проростання;

2)швидкість приросту кореня і пагона і збільшення їхньої маси;

3)кількість запасів, швидкість, з якою вони мобілізуються під час проростання і ефективність їх використання паростком.

У звязку з тим, що показники сили росту насіння визначають в субоптимальних умовах, то за пропозицією Вудстока застосовують спеціальні індекси. Індекс у верхній частині строчки визначає ознаку, яку необхідно виміряти, тобто вектор інтенсивності. Індекс знизу строчки визначає величину екологічної змінної, тобто вектор меж оточуючого середовища. Наприклад: СС (схожість / t )- це сила насіння у відсотках схожості в межах низки температур; СС (ріст/Н₂О грунту) – це сила насіння виражена у вигляді росту проростка в межах різних рівнів зволоження грунту.

З вище викладеного витікає, що до цього часу ще немає єдиного чітко визначеного поняття « життєздатність», оскільки у різних авторів може мати різний смисл.