9.4.1.Партеногенез

Партеногенез (грецьк. – раrthеnos – незайманиця, діва i gеnus - походження) – утворення зародка із незаплідненої яйцеклітини. Розрізняють редукований і нередукований партеногенез.

Редукований партеногенез – утворення зародка із яйцеклітини з гаплоїдним числом хромосом. Він є індукованим, тобто розвиток зародка розпочинається лише після запилення, хоча злиття гамет при цьому не відбувається.

Розрізняють редукований партеногенез гіногенез – зародок утворений материнським набором хромосом – і андрогенез – зародок утворений батьківським набором хромосом.

У першому випадку пилкова трубка проникає у зародковий мішок, але спермій при цьому дегенерує і яйцеклітина не запліднюється і розвивається в зародок тільки з материнським набором хромосом. Партеногенетично утворена рослина похожа на матір. У другому випадку спермій також не зливається з ядром яйцеклітини, (воно дегенерує), і функціонує замість ядра яйцеклітини. Із такої яйцеклітини розвивається зародок з батьківським набором хромосом. Партеногенетично утворена рослина похожа на батька. Андрогенез описаний у ячменю, деяких видів тютюну.

Редукований партеногенез характеризується майже повною стерильністю, не спадкується і

є випадковим. Цей тип апоміксису виявлено у багатьох родинах покритонасінних рослин.

У більшості випадків він виявляється при міжродових та міжвидових схрещуваннях, дії субоптимальних температур. Редукований партеногенез зустрічається у гібридних і поліплоїдних рослин, при самоопилення у перехреснозапильних рослин і спонтанно в чистих лініях.

Гаплоїдні рослини, що виросли за редукованого партеногенезу, у порівнянні з диплоїдними мають менші клітини і органи, і майже повністю стерильні. При утворенні пилку і зародкового мішка у гаплоїдів звично порушується мейоз, що і викликає нежиттєздатність пилку і зародкового мішка, які дегенерують на різних стадіях розвитку.

Рис. 148 Мікроспорогенез і розвиток чоловічого гаметофіту гаплоїда Zеа mауs.

А – В – перше ділення мейозу; Г- друге ділення мейозу; Д – діада, тріада, тетрада,

пентада;

Рис.148 (продовження) Д- діада, тріада, пентада; Е-ненормальні пилкові зерна;

Ж- нормальні пилкові зерна.

Нормально розвинений пилок з життєздатними гаметами у гаплоїдів розвивається дуже рідко. Можуть утворитись і нормальні зародкові мішки, подібні до диплоїдної рослини.

(Редукований партеногенез нині об’єднують терміном гаметофітний апоміксис?).

Нередукований партеногенез (нрпг) – утворення зародка із яйцеклітини з диплоїдним набором хромосом. Нередукований партеногенез в основному постійний і вирізняється повною плодючістю. Рослини, що виросли із нередукованого партеногенезу, є особинами з материнською спадковістю, і передають із покоління в покоління свій партеногенетичний спосіб розмноження.

Нередукований партеногенез на відміну від редукованого в основному не залежить від запилення. У більшості розвиток зародка і ендосперму у рослин з цим способом розмноження (Аlсhеmilla, Taraxacum) починається ще до цвітіння в стадії готового до відкриття бутона. І лише у низки рослин (Poa, Potentilla та інших) для утворення нормального насіння потрібне запилення і попадання пилкової трубки в зародковий мішок, при цьому буває необхідне і запліднення вторинного ядра зародкового мішка.

У деяких рослин (Rudbeckia, Zephyranthus) за нередукованого партеногенезу і запилення спермії можуть попасти у яйцеклітину, і, не зливаючись з її ядром, розпочати самостійно ділитись. В результаті утворюються химерні зародки, у яких поряд з диплоїдними ядрами розвиваються клітини з гаплоїдними ядрами. Описане вище явище – ділення ядер сперміїв у диплоїдних яйцеклітинах – названо семігамією.

За нередукованого партеногенезу утворюється в основному стерильний пилок і випадає мейоз (редукційний поділ) при формуванні зародкового мішка. В результаті утворюються зародкові мішки з диплоїдними яйцеклітинами, із яких у подальшому без запліднення утворюються диплоїдні зародки.

У зв’язку з розширенням і поглибленням знань про партеногенез змінюється і термінологія. Можливе введення додаткових характеристик - індукований і спадковий партеногенез. Це обумовлено тим, що він може спричинитись дією зовнішніх факторів (температура, гормони, аномалії пилку…) чи генетичними причинами. За індуктивного партеногенезу він не спадкується у наступних поколіннях, що ускладнює роботу по відбору партеногенетичних форм. У зв’язку з цим зазначенням індукований чи генетично обумовлена природа партеногенезу може бути корисним багатьом, особливо селекціонерам. Можуть бути додані і такі означення як партеногенез облігатний, факультативний, циклічний, абортивний. У рослин абортивний партеногенез зустрічається досить часто. Партеногенетичний розвиток до кінця не реалізується і зупиняється на будь-якій стадії.

(В.С.Тырнов, 2002, Батыгина. т.3) пропонує наступну схему партеногенезу: