9.2. Класифікація поліембріонії за м.С.Яковлєвим
М.С.Яковлєв (1957) запропонував суттєво іншу класифікацію типів поліембріонії. Вона
вважається найбільш повною і охоплює майже усі випадки поліембріонії. В її основу покладено генетичний принцип, що враховує попередню історію розвитку генеративних структур у вищих рослин. На основі цього принципу М.С.Яковлєв виділяє три основних типи поліембріонії:
гаметофітно-архегоніальний; 2) гаметофітно – гаметний; 3) гаметофітно-спорофітний. Перший тип притаманний архегональним рослинам. Вона поділяється на: архегонну, гаметну і бластомерну. Гаметофітно-архегоніальна поліембріонія потребує наявності у гаметофіті багатьох архегоніїв; утворення в архегонії кількох яйцеклітин і регенерації бластомерів передзародка. В останньому випадку багатозародковість визначається не тільки багатьма архегоніями і яйцеклітинами, а й дробінням зиготи, із якої утворюються нові зародки.
Гаметофітно-гаметна поліембріонія включає один вид поліембріонії – гаметну, або потенційно-гаметну. Додаткові зародки виникають у мікропілярній і халазальній області жіночого гаметофіту. Зародки частіше утворюються із синергід. Із антипод додаткові зародки з’являються значно рідше.
До гаметофітно-гаметної поліембріонії належать також випадки формування зародків у додаткових зародкових мішках, які утворюються у насінному зачатку або із двох макроспор однієї тетради, або із двох і більше макроспор у випадку функціонування багатоклітинного археспорію.
3) Гаметофітно-спорофітна поліембріонія включає чотири види поліембріонії: зиготну,
проембріональну, ембріональну, нуцелярно-інтегументальну. Гаметофітно-спорофітна поліембріонія відбувається на основі репараційних процесів у зиготі, зародку і материнських клітинах насінного зачатка, дробіння зиготи, формування бластомерів і розвитку із них додаткових зародків. Після дробіння зиготи утворюється маса клітин, потім на апікальному кінці її формуються зародки. Аналогічним чином виникають додаткові зародки і із клітин підвіска.
9.3. Про інші властивості поліембріонії.
До гаметофітно-спорофітної поліембріонії належать випадки розвитку додаткових зародків із клітин нуцелуса і інтегументу - адвентивна ембріонія. Більшість видів схильних до адвентивної поліембріонії, характеризується здатністю утворювати багато зародкове насіння. Їх розвиток може зреалізуватися двома шляхами:
1) у зародковому мішку після подвійного запліднення утворюється зародок і триплоїдний ендосперм; одночасно в тканинах нуцелуса чи інтегументів виникають великі клітини, які називають сомацити; сомацити трансформуються в адвентивні зародки.
2) подвійне запліднення не відбувається, клітини яйцевого апарату дегенерують, але ендосперм розвивається; одночасно із сомацитів формуються адвентивні зародки.
Адвентивна поліембріонія є: індукована і автономна. Остання зустрічається дуже рідко. Необхідною умовою для розвитку сомацитів у зародок є наявність у зародковому мішку ендосперму.
Поліембріонія буває випадкова і постійна. Остання зустрічається менше. У деяких видів (орхідні, цитрусові) поліембріонія є дуже частим явищем. Інколи у одного виду виявляють декілька типів поліембріонії.
Не всі зародки, що утворилися при поліембріонії, можуть проростати. Більшість їх гине і не розвивається у проростки. Проте часто виявляються рослини-близнята, що народилися із насіння з двома, трьома і навіть чотирма однаковими або різнохромосомними зародками всередині однієї і тієї ж насінини.
Стосовно причин поліембріонії існує чимало припущень. На думку одних поліембріонія виникає за умов надмірного (обильного) живлення чи інших зовнішніх умов. Другі автори вважають, що вона спричинюється спадковими факторами, треті - дією гормонів, четверті – гібридизацією.
Утворення багатозародкового насіння у покритонасінних є ознакою більш древньою, ніж однозародкового насіння, адже менш високорозвинені вищі рослини (голонасінні) характеризуються систематичною поліембріонією.
Нині поліембріонію можна штучно індукувати. Так, додаткові зародки отримували при дії на колос пшениці пара-дихлорфеноцтовою кислотою. Запилення кукурудзи і лілії опроміненим пилком значно збільшило процент утворення додаткових зародків. Затримка запилення кукурудзи підвищила частоту багатозародковості з одночасним збільшенням кількості гаплоїдних близнюкових зародків.
Поліембріонія є потужним джерелом зародження нових форм рослин: гаплоїдів, поліплоїдів, анеуплоїдів. Усі ці форми потрібні у селекційно-генетичній роботі, у зв’язку з чим увага до явища поліембріонії суттєво посилилась.
СР: опрацювати матеріал по темі: поліембріонія у рослин.
Історія виявлення явища поліембріонії.
Поширеність поліембріонії у рослинному світі
За яким принципом розрізняють справжню і несправжню поліембріонію?
За яким принципом побудована класифікація М.С.Яковлєва?
Які типи поліембріонії у системі М.С.Яковлєва?
Схарактеризувати особливості адвентивної ембріонії ії розвиток.
Які причини поліембріонії і її практична значимість.
Література:
Банникова В.П, Хведынич О.А.Основы эмбриологии растений.1982.с.105 -110 .
Поддубная –Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений.
1976. с.357 -389.
Розділ 9
9.4. Апоміксис. Основні форми і типи апоміксису
9.4.1 Партеногенез
9.4.2 Апогаметія
9.4.3. Апоспорія
9.4.4. Адвентивна ембріонія
9.4.5. Причини виникнення апоміксису.
9.4.6 .Використання апоміксису в селекції
9.4.7. Апоміксис і еволюція.
Апоміксис- (грецьк.– apo-без i mixis - змішування) розмноження рослин не пов’язане зі злиттям чоловічої і жіночої гамет, яке все ж таки відбувається за участю насіння
(Поддубная –Арнольди, 1976, с. 358).
Згідно Батигіна Т.Б. (2000) апоміксис це утворення зародка без злиття гамет. У покритонасінних рослин існує поряд зі статевим і вегетативним розмноженням. Вперше апоміксис виявив англ. ботанік Ж.Сміт (1839) у альхорнеї колючої. (Безбатченки=Петров, 1976).
Нині відомо, що всередині одного й того ж виду апоміксис існує разом з амфіміксисом. Лише у окремих видів існує тільки апоміксис.
Вважається, що апоміксис виник із статевого процесу і є вторинним явищем, філогенетично молодшою ознакою.
Виявлені різноманітні форми апоміксису. Запропоновано чимало класифікацій типів апоміксису. Та жодна з них не є загальновизнаною, оскільки усі вони ґрунтуються лише на морфологічних і ембріологічних ознаках апоміксису, і не враховують генетичних, фізіологічних, біохімічних особливостей. Термінологія апоміксису надзвичайно складна, існує велика кількість термінів і різне їхнє розуміння.
У нижче викладеній класифікації типи апоміксису розміщені у такому порядку, який найкращим чином відображає ступінь їхньої відмінності від статевого розмноження і дає можливість накреслити етапи апоміктичного розмноження і перехід його до вегетативного розмноження.
