8.8.1 Партенокарпія
Відомо, що плід з насінням утворюється якщо відбудеться запліднення. Проте, у деяких рослин виростають плоди без насіння. Утворення плодів без насіння називають партенокарпією, за термінологією одних дослідників, або партеноспермією – за
термінологією інших. Партенокарпія виявлена у багатьох видів дикої і культурної флори (виноград, лимон, мандарин, апельсин, банан, ананас. хурма, огірки, гарбуз, томат, оливи…).
Партенокарпія буває індукованою (стимулятивною), якщо для утворення плоду необхідне запилення, і неіндукованою (автономною), якщо плоди розвиваються без запилення.
Якщо партенокарпія виникає у рослин зі статевим способом розмноження, то плоди не мають насіння. Якщо ж вона виникає у апоміктичних рослин, то при цьому плоди мають насіння. У відповідності з цим вживають терміни стерильна партенокарпія для позначення першого явища і ембріогенна партенокарпія – для другого.
Партенокарпія може бути випадковою і постійною.
Партенокарпія може бути повною, якщо усі квітки дають безнасінні плоди, і частковою, якщо безнасінні плоди утворюються лише у частини квіток.
Причини партенокарпії у видів досить різноманітні:
дегенерація насінного зачатка по завершенню формування насінного зачатка (деякі сорти Руrus соmmunіs, Pуrus malus, Vіtіs vіnіfеrа);
утворюється порожнє насіння, бо відмирає зародковий мішок, а розвивається лише насінна шкірка (Ananasa sativa, Carica papaja, C. caulifloria);
у нормальних зародкових мішках відмирають лише яйцеклітини, а ендосперм утворюється, тобто відсутній зародок (Fісus саrіcа, Тhеоbrоmа сасао);
4) насінні зачатки або зовсім не утворюються або відмирають до початку формування у них зародкового мішка.
Між цими крайніми варіантами причин партенокарпії можливі й інші. Так, відхилення від нормального розвитку пилку, зародкового мішка проявляються порушеннями розходження хромосом, утворенням додаткових ядер і клітин при мікроспорогенезі, дегенерацією клітин чоловічого гаметофіту тощо.
Явище партенокарпії у винограду здавна відоме під назвою «дрібноягідності» або «горіховатості». Численними дослідами на середньоазійських сортах винограду було встановлено, що схильність сортів до партенокарпії за різних зовнішніх умов проявляється не однаково: за одних умов утворюють більше, за других – менше або й зовсім не утворюють дрібних безнасінних або з порожніми насінинами ягід.
А от за однакових умов партенокарпія винограду проявляється не у всіх сортів, а лише у деяких. Це вказує на те, що основна причина виникнення партенокарпії обумовлена спадковою схильністю деяких сортів розвивати оплодень за відсутності утворення насіння.
Безнасінність сортів винограду - цінна господарська ознака, бо дає можливість отримувати врожай навіть за наявності стерильності гаметофітів і відсутності запліднення, за несприятливих умов для запилення і, крім того, така продукція має високу споживчу якість. Проблема партенокарпії винограду добре описана у роботах Якимов Л.М. и др.(1973). Атлас по эмбриологии винограда. Кишинев, Штиинца.
Мананков М.К., Мусиенко Н. Н., Мананкова О.П. Регуляторы роста растений и практика их применения. К.: Фитосоциоцентр. 2002).
На жаль, причини партенокарпії точно поки-що не встановлені. А. Ернст (1918) розвивав гіпотезу гібридного походження партенокарпії. Він вважав, що порушення перебігу мейозу під час утворення пилку і зародкового мішка у партенокарпних рослин є наслідком гібридизації.
Інші дослідники припускаються думки, що партенокарпія спричинюється спадковими чинниками. Є дослідники які причиною партенокарпії вбачають несприятливим
впливом зовнішніх умов.
Ф.Густафсон (1937,1950) запропонував гормональну теорію походження партенокарпії. Згідно його теорії, відмінності між плодами, що виникають після запліднення, і партенокарпними плодами пояснюються різним вмістом ауксинів у зав’язі. Вважається, що зав’язь партенокарпних рослин містить достатню кількість ауксину, щоб плоди могли розвиватись без участі пилку, а от у інших рослин необхідні
для плодоутворення ауксини привносяться у зав’язь пилковою трубкою. Ця теорія підтверджується дослідами, у яких в результаті обробки зав’язей різними ростовими речовинами були отримані безнасінні плоди (індолілоцтова, індолілмасляна, індолілпропіонова, нафталеноцтова кислоти та інші; на томатах, гарбузі, тютюні, петунії). Для отримання партенокарпних плодів застосовували також ін’єкції екстрактів пилку в зав’язь та синтетичні ростові речовини.
Безнасінні плоди соковиті, м’ясисті, їхній смак значно кращий, ніж насінних плодів.
Вони краще піддаються технологічній переробці. Тому попит на такі плоди завжди високий, що і спонукає науковців і практиків поглиблювати, удосконалювати і розробляти методи вивчення цього феномену природи і пошуку можливостей керування ним.
СР: опрацювати матеріал розділу.
Формування передзародка (проембріо).
Типи зародка дводольних рослин.
Будова зрілого зародка дводольних
Будова зародка однодольних. Проблема однодольності.
Принципи класифікації зародків.
Біохімія зародків.
Розчленовані і нерозчленовані зародки.
8) Утворення, будова та різноманіття плодів.
Література:
Поддубная – Арнольди В.А., 1976. с. 283 -342.
Банникова В.П., Хведынич О.А. Основы эмбриологии растений.
К., Наук. думка. 1982. с. 69 -104.
Мананков М.К., Мусиенко Н. Н., Мананкова О.П. Регуляторы роста
растений и практика их применения. К.: Фитосоциоцентр. 2002.
Якимов Л.М. и др Атлас по эмбриологии винограда. Кишинев,
Штиинца. 1973.
Розділ 9
РІЗНОМАНІТТЯ НАСІННОГО РОЗМНОЖЕННЯ.
9.1. Поліембріонія.
9.2 Класифікація поліембріонії за М.С.Яковлєвим
9.3. Про інші властивості поліембріонії.
9.4. Апоміксис
9.1. Поліембріонія.
У насінині покритонасінних утворюється один зародок. Проте зустрічаються насінини з кількома зародками в одному й тому ж зародковому мішку. Утворення насіння з кількома зародками називають багатозародковістю, або поліембріонією. Вона може виникати як на основі статевого (амфіміксис) так і безстатевого (апоміксис) розмноження.
Вперше поліембріонія описана А. Левенгуком (1719) у апельсина. Е.Страсбургер (1878) описав явище поліембріонії у кількох родів рослин. Вивченню поліембріонії стали надавати більше уваги і було встановлено, що у деяких родів вона має важливе значення у формотворенні та збереженні видів. Явище багатозародковості стали застосовувати у селекції. Було констатовано, що поліембріонія частіше зустрічається у голонасінних, ніж у покритонасінних, але й тут вона виявлена у представників різних гілок філогенетичної системи і може обумовлюватись різними причинами.
Рис. Поліембріонія у різних видів орхідних.
А, Б, В – розвиток двох зародків у орхідеї – Calanthe veitchii R. Br.;
Г – зріла насінини з двома зародками у Cypripedium insigne L.;
Д, Е – зріла насінина з трьома і чотирьом зародками у Zygopetalum mascayi Hook.
Залежно від способу виникнення додаткових зародків поліембріонія є справжня і несправжня.
За справжньої поліембріонії додаткові зародки виникають всередині одного зародкового мішка. Зародки можуть виникнути із зиготи, підвіска, зародка, синергід і антипод (рис.)
Рис. Поліембріонія у Eulophea epidendrea:
а- утворення додаткових зародків із зиготи; б - брунькування зародка;
в- утворення додаткових зародків в результаті розщеплення одного зародка.
Із зиготи додаткові зародки утворюються у разі нестандартного її поділу. При цьому формуються два чи більше зародки; усі вони будуть диплоїдні. Утворення зародків із зиготи відомо у деяких видів Тulіра, Vincetoxicum та інш.
Із передзародка додаткові зародки виникають у разі поздовжнього поділу його апікальної клітини. Утворюються два і більше зародки (Еmpetrum, Nymphaea та інш.).
Диплоїдні зародки утворюються і із клітин підвіска.
При утворенні додаткових ембріонів із синергід вони бувають як гаплоїдними, якщо синергіда не запліднюється, так і диплоїдними, у разі її запліднення (Iris, Allium, Aconitum, Lilium, Mimosa, Santalum).
Із антипод в основному виникають гаплоїдні додаткові зародки, оскільки запліднення антипод трапляється дуже рідко (Allium, Sedum, Rudbeckia, Ulmus).
Крім утворення зародків із клітин, що входять до зародкового мішка, додаткові зародки можуть виникати із клітин, що оточують зародковий мішок. Такі зародки розвиваються із клітин нуцелуса - нуцелярна ембріонія, із клітин інтегумента – інтегументальна ембріонія. В обох випадках зародки диплоїдні.
Таким чином, додаткові зародки за справжньої поліембріонії можуть бути як диплоїдними, так і гаплоїдними. Гаплоїдні зародки виникають із незапліднених синергід і антипод. У всіх останніх випадках додаткові зародки матимуть диплоїдний набір хромосом з тією лише різницею, що в клітинах зародків розвинених із зиготи, передзародка, підвіска, запліднених синергід чи антипод, містяться материнські і батьківські хромосоми, тоді як в клітинах зародків, утворених із інтегументів чи нуцелуса – тільки хромосоми материнського організму.
За несправжньої поліембріонії в одній насінині об’єднуються декілька зародкових мішків з одним зародком у кожному. Вона спостерігається у наступних випадках:
- зростаються два чи кілька зародкових мішків, у кожному з них свій зародковий мішок, а після запліднення – зародок (Руrus, Loranthus, Lepidium);
- один насінний зачаток розділяється на два чи декілька; у новоутворених насінних зачатках утворюються зародкові мішки з зародками (Orchis, Coffea, Iris, );
- в одному й тому насінному зачатку утворюються нормальний зародковий мішок і апоспоричний (Artemisia, Helianthus, Calendula);
- в одному й тому насінному зачатку утворюються декілька зародкових мішків з зародком у кожному. Декілька зародкових мішків можуть утворитись в результаті:
а) утворення у багатоклітинному археспорії декількох материнських клітин макроспор, із яких розвиваються декілька зародкових мішків (Руrеthrum, Asperula, Fragaria);
б) функціонування в одній тетраді не однієї, а кількох макроспор (Lilium, Casaurina, Salix).
За несправжньої поліембріонії усі зародки насінини містять диплоїдний набір хромосом, що складається із хромосом обох батьківських організмів чи лише із материнських хромосом у випадку утворення зародків в апоспоричних зародкових мішках.