3. Детермінація статі у рослин. Зміна статі у рослин. Практичне значення вивчення проблеми статі у рослин.

Стать у рослин як і тварин є чоловіча та жіноча. Детермінація (визначення) статі – це здатність рослини формувати органи статевого розмноження (у покритонасінних рослин - квітки) чоловічої чи жіночої статі. Формування квітки відповідної статі може визначатись або ж локалізованими в хромосомах генами (генетична детермінація статі) або ж умовами зовнішнього і внутрішнього середовища (фенотипова детермінація статі).

У деяких дводомних видів виявлено статеві хромосоми типу ХХ і ХY (елодея, деякі види мохів). Окрім Х- та Y-хромосоми стать у цих рослин визначається ще й генами, що локалізовані у аутосомах. У конопель Cannabis sativa L (2n=20), хмелю Humulus lupulus L. (2n=20), щавлю Rumex angiocarpus (2n=14) рослини з жіночими суцвіттями мають статеві хромосоми ХХ (гомогаметна стать); рослини з чоловічими суцвіттями несуть статеві хромосоми ХY (гетеорогаметний тип). У суниць гетерогаметна жіноча стать (ХY), а чоловіча - гомогаметна (ХХ).

Варто пам’ятати, що клітини кожної рослини тотипотентні і потенційно здатні утворювати квітки двох статей. Тип квіток, що утворюються на рослині, закладено в генотипі і реалізується через синтез специфічних мРНК.

Крім того, внутрішнім регулятором співвідношення статей у рослин є фітогормональна система, а саме – цитокініни і гібереліни. Цитокініни, які синтезуються в коренях, транспортуються у верхівку пагона і індукують утворення в меристемі жіночих квіток. Гібереліни, які синтезуються у листках, транспортуються у верхівкові меристеми, стимулюючи утворення чоловічих квіток. Отже, обрізаючи частини листків чи коренів, можна регулювати співвідношення чоловічих та жіночих квіток у рослин (щорічне обрізання гілок у тополі сприяє перетворенню чоловічих особин на жіночі).

Наявність різних статевих форм квіток у багатьох культурних рослин впливає на вибір прийомів селекційної роботи, тобто може допомогти у питанні керування статтю і нести господарчо цінні ознаки. Наприклад, у дині чисто жіночі квітки утворюють видовжені, великі, солодкі плоди, у той же час як гермафродитні квітки дають менші, округлі і менш цукристі плоди. Двостатеві квітки хурми дають плоди дрібніші, кисліші, з більшим вмістом танінів, у порівнянні з плодами, що утворилися з жіночих квіток. Явище гетерокарпії описано також у Сarica papaya, Punica granatum.

Відомо, що відношення чоловічих і жіночих рослин у конопель, чоловічих і жіночих квіток у гарбуза, дині, кавуна, огірків, суниць та інших роздільностатевих рослин сильно залежить від умов їхнього розвитку (тривалості, інтенсивності, спектрального складу світла, мінерального живлення, водопостачання, газового складу повітря тощо). Короткий день, зниження інтенсивності світла призводять до масової появи на чоловічих особинах жіночих чи двостатевих квіток, довгий день діє протилежно. Промені синьої ділянки спектра індукують формування жіночих квіток, червоної – чоловічих. Цей факт дає можливість стверджувати, що співвідношення статей у роздільностатевих рослин контролюється фітохромом.

Ще 1949 р. Д. Сабінін довів, що формування статі квіток залежить від мінерального складу грунту. Так, надлишок кальцію сприяє розвитку чоловічих квіток у кукурудзи, а фосфору – жіночих.

Підвищена вологість повітря в період закладання квіток сприяє закладанню жіночих, знижена – чоловічих квіток.

Наявність великої кількості чоловічих рослин чи чоловічих квіток знижує урожай, недарма їх називають «пустоцвітами».

Розділення статі приводить до підвищення продуктивності одностатевих рослин: жіночі особини стосовно продуктивності насіння у 1,5 – 2 рази урожайніші, ніж двостатеві особини того самого виду, чоловічі також продукують більше пилку, ніж двостатеві.

У багатьох видів, наприклад суниці, зовні розвинені маточки фізіологічно не функціонують, на відміну від функціонально здатних тичинок. Таке явище називають фізіологічною різностатевістю. Значення цього явища величезне. Адже якщо чисто жіночі функціонально активні квітки дають щедрий урожай плодів і насіння, то фізіологічно недіяльні квітки безплідні, що суттєво знижує урожай. Фізіологічна різностатевість виявлена і у винограду, маслини.

Вищенаведені приклади залежності процесів фемінізації та маскулінізації рослин від генотипу та умов середовища знаходять широке застосування у садівництві, квітникарстві, виноградарстві тощо. Так, наприклад, витримування рослин огірків (на стадії третього листка) декілька годин в атмосфері оксиду вуглецю збільшує кількість плодів у десять разів. (??? !!!).

Крім того, важливий і контроль цвітіння, зокрема, у цукрової тростини під час цвітіння в декілька разів знижується урожай, тому гальмування цвітіння дає змогу суттєво підвищити її врожайність. (+: Цукровий буряк → низька температура →яровизація→”стовбур”→ зниження врожаю коренеплодів).

На відміну від тварин ступінь прояву статі (сексуалізація) в ході онтогенезу може зазнавати значних змін під впливом зовнішніх та внутрішніх факторів аж до перетворення однієї форми в іншу.

Посилюють фемінізацію	Посилюють маскулінізацію
Фотоперіод: Короткохвильове світло; Короткий день і зменшення інтенсивності світла у КДР; Гормони: Ауксин. Етилен, Цитокініни, СО Фізичні фактори: Висока вологість грунту і повітря Низькі температури Умови живлення: Достатнє азотне живлення, Фосфорне живлення Видалення листків	Фотоперіод: Довгохвильове світло Гормони: Гібереліни Фізичні фактори: Низька вологість грунту і повітря Високі температури Умови живлення: Калійне живлення, Кальцій - живлення Видалення коренів

? Пояснити чому чоловічі екземпляри тополь при щорічній обрізці крон (зменшення площі листків) перетворюються у дерева жіночої сексуалізації, які утворюють на досаду міщан велику кількість тополиного пуху?

Механізм дії фітогормонів на сексуалізацію пов’язаний зі зміною активності генного апарату. В цілому ж стать у рослин детермінується генетичною та гормональною системами.

Нову синтетичну модель для фізіологічного та генеративного визначення статі у рослин запропонували T. Yin., I. Quinn (1991). Ця модель передбачає регуляторну систему з одного фітогормона і двох рецепторів. Перший рецептор гальмує розвиток однієї статі, а другий індукує виникнення іншої. Названі фактори взаємодіють у процесі формування статі. Кожний із можливих зв’язків між ними відповідає одній статі, тобто жіночій чи чоловічій. Отже, усі існуючі форми статі вдається пояснити цими зв’язками.

СР 2 : Морфологічне різноманіття квіток:

• Квітки правильні і неправильні;

• Квітки з верхньою, нижньою, напівнижньою зав’яззю;

• Різноманіття статевих форм квітки: статеві, безстатеві, тичинкові, маточкові, двостатеві, одностатеві.

• Прості і махрові (повні) квітки;

• Різноманіття статевих форм квітки за М.А. Розановою;

• Поняття фемінізації, маскулінізації;

• Детермінація статі. Зміна статі у рослин.

• Генетичні проблеми статі у рослин.

Поддубная – Арнольди. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. 1976. с. 54-67.

Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Ботаника. 1988. с.107-118.

Полевой В.В. Физиология растений. с. 375-377.