8.5 Розвиток зародка злаків Проблема однодольності

Початкові стадії розвитку зародка злаків аналогічні типу Аsteraceaе. Більш пізні стадії розвитку і особливо зрілий зародок не мають ніяких спільних ознак з жодним із типів розвитку зародка дводольних. Своєрідності зародку злаків надають наявність у нього таких органів, як щиток, колеоптиль, епібласт і колеориза, яких зовсім немає у зародків інших родин.

Зародок злаків утворюється наступним чином: зигота поділяється поперечною перетинкою на апікальну і базальну клітини, апікальна клітина ділиться потім вздовж, а базальна – впоперек. Шляхом подальших поділів із апікальної клітини утворюється частина колеоптиля і одна сім’ядоля. Єдина сім’ядоля має вигляд пластинки і названа щиток. Клітини щитка під час проростання насінини виділяють гідролітичні ферменти та гормони, що дає можливість використовувати запасні поживні речовини ендосперму для живлення зародка. Із апікальної клітини утворюється і епібласт, якого дехто із дослідників вважають другою недорозвиненою сім’ядолею. Проте багато вчених розцінюють епібласт не як сім’ядолю, а як придаток осі зародка, колеориза чи щиток, чи як особливий виступ, що утворився в результаті викривлення осі зародка.

Із базальної клітини формується зачаток стебла, частина колеоптиля, підсім’ядольне коліно, зачаток кореня, колеориза, підвісок.

Отже, зрілий зародок злаків має такі органи: щиток, колеоптиль – піхвовий листок, первинні листочки, зачаток стебла, підсім’ядольне коліно, епібласт, зачатки одного чи кількох корінців з чохликами, колеоризу – плівчаста піхва навколо корінців.(рис.117, ПА)

Рис 117 . Розвиток і будова зародка Тrіtісum аеstіvum.

А-Д - двоклітинний, чотириклітинний, багатоклітинний зародки через1,2,3,5 днів після самоопилення; Е-Ж – багатоклітинні зародки, у яких намічаються сім’ядолі через 7 днів після самоопилення; З-И –у зародка намічається брунечка, колеоптиль і епібласт через 10 днів після самоопилення ; К – подальший розвиток раніше зароджених органів і утворення корінця з чохликом; Л - 15-денний зародок з усіма характерними для зародка злаків рисами будови, але ще не цілком сформований; М – 20-дeнний зародок ще більш розвинений; Н - повністю сформований зародок через 25 днів після самоопилення. Зародок типовий для злаків; 1-8 - те ж, що і для Аvenа sаtіvа (рис 108).

Встановлення формування і походження зародка однодольних є однією з головних проблем ембріогенезу. У зв’язку з тим, що серед покритонасінних зародки з двома сiм’ядолями зустрічаються найчастіше, багато дослідників вважають дводольність більш простим, первинним типом, а однодольність – вторинним типом. На початку Х1Х ст. для пояснення походження однодольності були запропоновані гіпотези синкотилії (зростання двох сім’ядолей) і гетерокотилії (недорозвинення однієї сім’ядолі). У подальшому більш широкого розвитку набула гіпотез недорозвитку, згідно якої однодольний зародок виник у результаті недорозвитку однієї з сім’ядолей.

І, нарешті, існує думка, що у однодольних друга сім’ядоля відсутня навіть у зародку.

Так, М.С.Яковлєв (1971) вважає, що завдяки ранній детермінації верхівки зародка, замість ініціалів двох сім’ядоль у однодольних закладається один формотворчий центр. Єдина сім’ядоля є похідною клітин всієї апікальної частини проембріо.