8.4.Типи розвитку зародка дводольних.

Розвиток і будова зародка у різних представників рослин загалом подібні, але є і відмінності. Дослідниками розроблено кілька класифікацій типів розвитку зародка (Шнарф, 1929; Суеж, 1939; Джогансен, 1950). В основі класифікації типів розвитку зародка покладено спосіб виникнення 4- клітинного проембріо і міра участі кожної із цих клітин в утворенні основних частин зародка (формування перетинок при діленні двоклітинного проембріо?).

Найпростішою є класифікація К. Шнарфа, яку він створив на базі даних отриманих Р.Суежем. К.Шнарф у дводольних рослин виділив п’ять типів розвитку зародків:

1 – хрестоцвіті (Cruciferae);

2- айстрові ( Asteracea);

3 –пасльонові (Solanaceae);

4 –лободові (Сhеnороdіаceae);

5 – гвоздикові (Cariophуllaceae).

Спільним для усіх цих типів є те, що перше ділення зиготи відбувається закладанням поперечної перетинки, у результаті чого утворюється апікальна і базальна клітини. В подальшому ці клітини беруть різну участь в утворенні основних частин зародка.

Рис 109. Типи розвитку зародка

1– хрестоцвіті (Cruciferae); 11- айстрові (Asteraceaе); 111 – пасльонові (Solanaceae);

1V – лободові (Сhеnороdіаceae); V – гвоздичні (Cariophуllaceae); V1-Piperaceae; 1-V-(Schnarf,1929); V1 – (Johansen,1945). 1- підвісок; 2- гіпофізис; 3- підсім’ядольне коліно;

4 – сім’ядолі; 5- са – апікальна клітина; св– базальна клітина; я- яйцеклітина; с– синергіди; цк- центральна клітина; зг – зигота; з – зародок.

У типу хрестоцвіті (Cruciferae) під час утворення 4–клітинного проембріо перетинка в апікальній клітині закладається вздовж, а в базальній - впоперек. Основні частини зародка (сім’ядолі, підсімядольне коліно, зачатки стели, кореня) розвиваються із апікальної клітини. Із базальної – розвивається тільки підвісок і гіпофізис.

У типу айстрові (Asteracea) апікальна клітина також ділиться поздовжньою перетинкою, а базальна – поперечною. Від Cruciferae цей тип відрізняється тим, що і апікальна, і базальна клітини беруть участь у формуванні основних частин зародка. Із апікальної клітини (са) утворюються лише сім’ядолі, а підсім’ядольне коліно, корінець, підвісок формуються із базальної (св) (рис. 109,11). Цей тип розвитку зародка описаний раніше інших типів і найдетальніше на об’єкті, який потім став класичним - у Сарsеllа bursa pastоris.

Рис. 110. Розвиток і будова зародка типу Cruciferae у Сарsеllа bursa pastоris

А-Г – утворення чотириклітинного зародка; Д-Ж – утворення квадрантів; З, И- утворення октантів; К-М – утворення багатоклітинного зародка і початок диференціації

сімядолей; Н – сім’ядоля з молодим зародком, підвісковим гаусторієм і ендоспермом;

О - зрілий підковоподібний зародок, у якого підвісочний гаусторій починає дегенерувати.

Тип пасльонові (Solanaceae) характеризується тим, що апікальна і базальна клітини перед зародка діляться поперечними перетинками. Основні частини зародка утворюються із апікальної клітини. Із базальної виникають тільки підвісок і гіпофізис (рис.109, 111).

В типі лободові (Сhеnороdіаceae), як і у попереднього типу, базальна і апікальна клітини діляться поперечно і обидві беруть участь в утворенні основних частин зародка (рис.109, 1V).

У типу гвоздикові (Cariophуllaceae) усі органи зародка і навіть клітини підвіска утворюються із апікальної клітини, яка ділиться на початку поперечною перетинкою. Базальна клітина не ділиться взагалі і входить до складу підвіска. (рис.109, V).

Класифікація Д.Джогансена ( Johansen,1945, 1950) дещо відмінна від класифікації

К. Шнарфа.

Особливість класифікації Д.Джогансена та, що вона включає не лише дводольні, а й однодольні рослини. Він встановив шість типів розвитку зародка. На відміну класифікації К.Шнарфа тип Cruciferae позначається як тип Оnаgrаd і вводиться новий термін –

тип – Piperad. Для спрощення розпізнавання типів розвитку зародків Д.Джогансен розписав свою класифікацію у вигляді ключа.

(Банникова 1982, с. 98-99 херох)

Відомі й інші класифікації (Суеж, 1939; Местр, 1967; Рутісхаузер,1969 )=ПА.С 294 -300).

та все ж таки усі вони ще недосконалі, бо базуються лише на даних про початкові стадії розвитку зародка і не враховують варіювання форми, величини, розміщення, забарвлення, анатомічної будови, біохімічного складу зрілих зародків – вони не вичерпують усього різноманіття типів розвитку зародка, тому у цьому напрямку потрібні подальші дослідження.