7. 1.2 . Утворення ендосперму.

Після запліднення первинне ядро ендосперму починає ділитись раніше зиготи. Тільки в рідких випадках перше ділення первинного ядра ендосперму і перше ділення зиготи відбуваються одночасно (валеріана, валіснерія). Більш ранньому і швидкому діленню первинного ядра ендосперму, ніж зиготи сприяє те, що воно розміщене в тяжі густої цитоплазми на шляху потоку поживних речовин, що надходять із халази через антиподи до яйцеклітини, тобто у більш вигідних умовах живлення (Яковлєв, 1950).

Відомі й інші пояснення цього феномену.

Перше ділення ядра ендосперму наступає за 2-4-6-8-24 і більше годин після запліднення (злаки, пасльонові, складноцвіті). В період розвитку ендосперм дуже чутливий до впливу зовнішніх умов, наприклад, у разі коливання температури в сторону зниження чи підвищення, активність його розвитку сповільнюється. Оптимальними температурами для розвитку ендосперму у злаків є 20-30⁰ С.

Ядра і клітини ендосперму розмножуються мітозом. Інколи зустрічається амітоз і ендомітоз, що спричинює поліплоїдність ендосперму.

7.1.3..Типи розвитку ендосперму.

Розвиток ендосперму у різних рослин на перших стадіях проходить по різному, в зв’язку з чим розрізняють три типи ендосперму: ядерний, або нуклеарний; клітинний ,або целюлярний; базальний, або гелобіальний. Незалежно від способу виникнення ендосперм усіх типів у подальшому стає клітинним.(Рис.)

За нуклеарного типу розвитку ділення первинного ядра і утворені із нього ядра не утворюють клітинних перетинок, ядра вільно розміщуються в загальній плазмі зародкового мішка. Спочатку ядра розміщуються по периферії зародкового мішка попід його стінкою, центральна частина зайнята вакуолею. Утворюється ценоцит з численними різними за морфологією, структурою і плоїдністю ядрами.( Рис).

Після утворення тієї чи іншої кількості ядер в ендоспермі починають утворюватись клітинні перетинки. Число вільних ядер до утворення перетинок у рослин може бути від 4 до більше 2000 у інших.

Утворення клітинних перетинок поміж ядрами може починатись або з мікропілярного кінця зародкового мішка і йти до його халазального полюса, або з бокових частин у напрямку центра. В процесі перетворення нуклеарного ендосперму у клітинний спостерігаються різні варіації, а саме: у одних рослин нуклеарний ендосперм переходить у клітинний (злаки), У других – тільки частина нуклеарного ендосперму на периферії зародкового мішка переходить у клітинний, а остання – зберігається на стадії вільних ядер (грецький горіх), у деяких рослин перетинки взагалі не утворюються (у капуцину).

Перетворення нуклеарного ендосперму у клітинний у культурних злаків за сприятливих умов розпочинається через 3 -5 днів після запилення і закінчується через 10-12 днів після запилення. Клітинні перетинки можуть утворитись не між усіма ядрами і тому спостерігаються багатоядерні клітини (злакові, жовтцеві ..).

Перехід нуклеарного ендосперму у клітинний у одних рослин відбувається на стадії

8, 16, 32 і більше ядер у складноцвітих, декількох сотень у цитрусових і 2-3 тисяч у яблуневих, липових.

Целюлярний, або клітинний тип ендосперму характеризується тим, що після першого і кожного наступного ділення відбувається цитокінез (утворюються перегородки). Цей тип розвитку ендосперму вирізняється різноманіттям залежно від того, у якому напрямку закладаються перетинки при перших двох поділах: вздовж, впоперек, похило. При целюлярному типі ендосперму часто утворюються як халазальні так і мікропіальні гаусторії.

Целюлярний тип ендосперму зустрічається у гвоздикових, пасльонових та інших.

Базальний, або Неlobіaе-тип, є проміжним між клітинним та нуклеарним. Він характеризується тим, що після першого поділу ядра ендосперму утворюється клітинна перетинка, яка ділить центральну клітину на дві нерівні клітини: (мікропілярну) і меншу (халазальну). В мікропілярній клітині спочатку утворюються вільні ядра, а пізніше між ними закладаються клітинні перетинки. В халазальній клітині розвиток ендосперму може проходити двома напрямками: спочатку ендосперм ядерний, а потім він стає клітинним або ендосперм зразу клітинний.

Цей тип розвитку ендосперму притаманний для болотних (Неlobіaе), зустрічається у водокрасових, сусакових.

Між різними типами ендосперму існують перехідні форми.

Розвиток ендосперму пригнічений у деяких родин, наприклад, у орхідних, грушанкових.

Формування ендосперму у них припиняється після двох - трьох поділів, або й зовсім не відбувається. У деяких видів ендосперм не розвивається по тій причині, що другий спермій не зливається з полярними ядрами, а резорбується у зм незабаром після першого злиття першого спермію з яйцеклітиною.

Процес розвитку ендосперму можна розділити на три етапи.

1).ранній, коли відбувається збільшення числа ядер чи клітин.

2) коли відбувається перехід у клітинну стадію і морфологічна диференціація різних шарів

клітин.

3)накопичення поживних речовин.

Ендосперм покритонасінних – слабо диференційована тканина. Найчіткіше диференційована вона у злаків. В ендоспермі злаків вирізняються :

1) периферійний шар клітин з густою цитоплазмою і без вакуолей;

2) субпериферійий шар і

3) центральна частина.

У клітинах периферійного шару відкладається білок у вигляді білкових тіл. Його називають алейроновим. У субпериферійному шарі також міститься білок. Центральна частина складається з великих вакуолізованих клітин, у яких з часом накопичується крохмаль. У разі переважного накопичення крупнозернистого крохмалю формується скловидний ендосперм, дрібнозернисто-борошнистий ендосперм. За відсутності чи слабкому накопиченні дрібнозернистого крохмалю утворюються щуплі зернівки.

Клітини ендосперму – комора запасних поживних речовин для зародка – білків, вуглеводів, ліпідів, вітамінів, мінеральних елементів.

7.1.4. Каріологія ендосперму.

Ендосперм покритонасінних каріологічно тканина досить своєрідна. Ядра різних ділянок ендосперму різняться по формі і розмірам і в ході його розвитку морфологічно суттєво змінюються.

Відомо, що первинне ядро ендосперму виникає в результаті злиття спермія з ядром центральної клітини. У формуванні цього ядра, залежно від типу розвитку зародкового мішка беруть участь від одного (Oenothera) до (Peperomia) 14 ядер. Отже, плоїдність первинного ядра ендосперму відповідно варіює від 2 до 15n. У найбільш типових випадках ендосперм триплоїдний, що відповідає наявності у переважної більшості покритонасінних зародковий мішок Polуgonum-типу.

В процесі розвитку ендосперму плоїдність його ядер змінюється. Найчастіше це відбувається у халазальній області. Причиною утворення поліплоїдних ядер є ендомітоз і формування реституційних ядер. Обидва ці явища спричинюють утворення ядер ендосперму надзвичайно високої плоїдності – 384n, 24 576n і т.д. Водночас значні зони ендосперму складаються з клітин з одним триплоїдним ядром.

Чимало джерел літератури описують явище мозаїчності ендосперму. Воно може спричинятись як утворенням багатоядерних клітин так і злиттям ядер. У такому разі до складу одного й того ж ендосперму входять клітини, ядра яких містять різне число хромосом. Так, якщо ядра поділяються до злиття зі спермієм чи спермій зливається тільки з одним із полярних ядер, а потім починає ділитись первинне ядро ендосперму без наступного злиття з другим полярним ядром, то у складі ендоспермальної тканини формуються клітини з диплоїдним і гаплоїдним числом хромосом.(+ див. підрозділ 7). І, як уже зазначалось, каріологічна мозаїчність в ендоспермі спричинюється також порушенням мітозів та ендомітозів.

Мозаїчний ендосперм описаний у злакових (кукурудза), пасльонових. Формування мозаїчного ендосперму часто спостерігається у міжвидових гібридів.

Часто у ендосперму виявляються так звані ксенії, тобто прояв ознак батьківської рослини у гібридного насіння та плодів. Генетична природа ксеній пов’язана з домінуванням ознак та подвійним заплідненням. (Жовте насіння у гібрида кукурудзи отриманого при опиленні пилком з жовтозерної кукурудзи материнської рослини білозерної).

Розрізняють ксенії першого порядку, коли діяння пилку батьківської рослини виявляється на ендоспермі в рік опилення, і ксенії другого порядку (метаксенії),

коли діяння пилку батьківської рослини виявляється на тканинах материнського походження (зміна забарвлення, форми, кольору оплодня або насінної шкірки).

В ендоспермі деяких рослин виявлено хлоропласти, які надають зеленого кольору насінню.