6.2.1 Злиття гамет. Типи подвійного запліднення.

Залежно від поведінки сперміїв під час злиття з ядрами жіночих клітин у зародковому міхурі О.М. Герасимова – Навашина запропонувала розрізняти два типи основних і один проміжний типи запліднення. До основних належать премітотичний і постмітотичний.

Рис. Типи злиття (сингамії) статевих клітин під час запліднення (схема).

А – премітотичний тип запліднення: 1- спермій в цитоплазмі яйцеклітини; 2 – спермій в ядрі яйцеклітини; 3 і 4 – злиття спермію з ядром яйцеклітини; 5- профаза 1 поділу зиготи; 6- метафаза 1 ділення клітини;

Б – постмітотичний тип запліднення: 1- спермій в цитоплазмі яйцеклітини; 2 і 3 – спермій стикується з ядром яйцеклітини; 4- рання профаза 1 ділення в ядрах спермію і яйцеклітини; 5 – пізня профаза 1 ділення в ядрах спермію і яйцеклітини; 6 – метафаза 1 ділення в зиготі.

За премітотичного типу статеві ядра зливаються перед початком першого ділення зиготи і первинного ядра ендосперму. За постмітотичного типу злиття ядер наступає після початку мітозу як у ядрах жіночих клітин, так і в сперміях. За премітотичного типу злиття після того як спермії вийшли із пилкової трубки в синергіду, а потім із синергіди спрямовуються один із них до полярних ядер, другий – до яйцеклітини. В подальшому перетворення сперміїв відбуваються асинхронно.

Спермій, що контактує з одним із полярних ядер розрихлюється, збільшуються його розміри і він починає занурюватись в полярне ядро, хроматин деспіралізується і формується ядерце. Коли злиття спермію з одним із полярних ядер майже закінчується, розпочинається об’єднання заплідненого і незаплідненого полярних ядер. В результаті утворюється первинне ядро ендосперму (3n).

Другий спермій, що контактує з яйцеклітиною, як би затримується з розвитком. Він тривалий час зберігає свою первоначальну (первинну) структуру і форму. Його об’єднання з ядром яйцеклітини відбувається значно пізніше початку об’єднання спермію з полярним ядром. Перед злиттям з ядром яйцеклітини цей спермій зазнає таких же змін як і той, що зливається з полярним ядром.

Пізніше ядро спермію зливається з ядром яйцеклітини відбувається аналогічно злиттю спермію з полярним ядром, але деякою затримкою.

Відомо, що швидкість перебігу процесу запліднення різна у видів, умов…(від 1 год у крепису, до 5 год у пшениці, 14 - махорки…).

Встановлена залежність: чим більше конденсований хроматин у ядрі яйцеклітини, тим пізніше наступає час злиття цього ядра зі спермієм, тим триваліший час запліднення загалом.

Премітотичний тип запліднення притаманний більшості покритонасінних (соняшник, кукурудза, проліска, пшениця..).

За постмітотичного типу запліднення спермії після виходу із синергіди з часом за формою і структурою стають подібними до ядер жіночих клітин. В результаті в яйцеклітині – зиготі виявляється два зовні однакових ядра, а в центральній клітині – три.

На початку ділення формування хромосом і профаза мітозу відбуваються окремо у кожному ядрі. Об’єднуються ці ядра лише при переході їх із профази в метафазу, коли щезають оболонки ядер і усі хромосоми утворюють одну загальну метафазну пластинку.

Таким чином, за постмітотичного типу запліднення злиття статевих ядер відбувається після початку першого ділення в зиготі. У такому разі спермій проникає у яйцеклітину, але не зливається з її ядром. Зливаються статеві клітини лише під час першого поділу зиготи на стадії профази.

Цей тип злиття вперше описав С.Г. Навашин у Fritillaria tenella (1898), а потім Герасимова- Навашина у лілій (1961).

За проміжного типу запліднення спермій занурюється в жіноче ядро і утворює власну оболонку, і статеві ядра зливаються під час першого мітозу зиготи. Вперше його описав С.С. Замотайлов (1958) у арахісу.