5.3.2. Алелі самостерильності і несумісності у рослин (алелі гена s)

Відомо, що більшість вищих рослин і чимало нижчих тварин гермафродити. Такі рослини продукують цілком нормально функціонуючі яйцеклітини і спермії. У багатьох форм відбувається нормально самозапліднення (самозапилення). Проте у багатьох форм виробились спеціальні генетичні механізми, які не допускають самозапліднення шляхом формування несумісності. Так, наприклад, у тютюну (Nicotіana) ці властивості залежать від великої серії алелей гена s, вони позначені як алелі S¹, S², S³, S,⁴….Sⁿ і т.д. Було виявлено, що якщо пилкове зерно несе ту ж алель що й маточка, то пилок або зовсім не проростає або його проростання й ріст пилкової трубки йде дуже повільно. Цілком зрозуміло, що за цих умов самозапилення неможливе, бо пилок і приймочка маточки належать одній і тій же рослині і несуть одні й ті ж алелі. Схрещування рослин з однаковими алелями також не дає результатів. Гомологічність алелей пилку і маточки приводить до несумісності схрещуваних рослин.

У разі схрещування рослин, що не містять гомологічних алелей, наприклад, S¹S² х S³S,⁴

то пилкові зерна проростають швидко і розвивають нормальні пилкові трубки. Сумісність і несумісність алелей в процесах запліднення особливо чітко проявляються у тих випадках, коли рослини мають по одному гомолологічному алелю, наприклад, у випадку

схрещування S¹S² х S²S³ . У цьому випадку половина пилку S² не може рости на маточках

S²S³, а друга половина пилку S¹ нормально проростає на маточці S²S^{3 .}. В табл 5 наведено співвідношення генотипів пилку, яйцеклітин і отриманого потомства при різних генотипах приймочки материнського організму (С .97.Дубинин.Общая генетика ,1960).

Характер взаємостосунків алелей S у тютюнів реально багато складніший, зараз у цих

рослин відомо 15 алелей самостерильності.

Усе це частково показує, у чому полягають генетичні основи самостерильності, несумісності і інтерфертильності. Цілком зрозуміло, що при вільному схрещуванні самостерильність і несумісність будуть спостерігатись тим менше, чим більше алелей

гена S є в популяції. Так, у енотери при аналізі порівняно невеликого матеріалу відомо близько 40 алелей S, у конюшини червоної виявлено більше 200 алелей S, у цьому випадку в популяції практично усі рослини інтерфертильні.

У плодових також відомі алелі гена S. Їх наявністю пояснюються невдачі при закладанні

плодових садів, коли деякі сорти несумісні , тобто коли вони повністю не спроможні запліднювати один одного. Разом з тим, завдяки тим же алелям, самозапилення не відбувається.

Еволюційна система самостерильності дає можливість запобігти самозапиленню однодомних рослин і сприяє широкому розвою перехресного запилення у багатьох рослин. Самостерильність являє собою генетичну систему, що відповідає за перехресне запилення у рослин. Завдяки алелям S види рослин гермафродитів виявляються самостерильними і вимушені переходити на перехресне запилення. Згідно даних Брюбейкера і Емері, несумісність встановлена для 10 000 видів покритонасінних. Крім того, дія алелей S встановлена для голонасінних, папоротей і грибів. Та ж система алелей самостерильності використовується і у гермафродитних видів тварин.

Використання генів самостерильності в принципі може забезпечувати автоматичне отримання потрібних гібридів у рослин. Льюіс запропонував схему використання чотирьох ліній, гомозиготних за різними алелями гена S, для отримання простих і подвійних міжлінійних гібридів у самостерильних видів:

батьки S¹ S ¹ х S ² S² і S ³S ³ х S ⁴S⁴ дають тільки прості гібриди – S¹S² і S³ S ⁴.

Схрещування цих гібридів дає у їхніх нащадків тільки подвійні між лінійні гібриди чотирьох типів: S¹ S ³; S¹ S ⁴; S² S ³; S² S⁴ .

Перші кроки у використанні таких генетичних систем зроблені в роботах по гібридизації капусти, гречки, турнепсу.

Розділ 6

ЗАПЛІДНЕННЯ

6.1. Проростання пилкового зерна

6.1.2 Швидкість росту пилкової трубки за різних способів і умов

6.1.3. Шляхи проникнення пилкової трубки в зародковий міхур.

6.2 Подвійне запліднення. С. Г. Навашин - автор відкриття подвійного

запліднення.

6.2.1.Злиття гамет. Типи подвійного запліднення.

6.3. Біологічне значення подвійного запліднення.

Розділ 6

ЗАПЛІДНЕННЯ

6.1. Проростання пилкового зерна

Просування пилкової трубки в стовпчику маточки відбувається різними шляхами і залежить від типу будови стовпчика:

1) стовпчики з відкритим каналом;

2) стовпчики з напіввідкритим каналом;

3) стовпчики закритого типу.

У стовпчиків з відкритим каналом є обкладка внутрішньої епідерми, клітини якої виділяють слиз, що поліпшує живлення і полегшує рух пилкової трубки. Стовпчики такого типу описані у макових, лілійних, вересових

Другий тип стовпчиків характеризується широкою різноманітністю будови провідних шляхів, від чітко вираженого вузького каналу до майже замкненого. Канал у таких стовпчиків напіввідкритий. Він заповнений одним-двома пухкими шарами клітин секреторного типу; розвинена система міжклітинників, по яких і проходять пилкові трубки; ріст пилкової трубки відбувається за рахунок інтенсивного обміну речовин з клітинами провідникової тканини.

Оболонка пилкової трубки витончена завдяки чому відбувається інтенсивний обмін метаболітами пилкової трубки з оточуючими клітинами стовпчика. Стовпчики такого типу описані у пасльонових, мальвових та інших дводольних.

Третій тип стовпчиків – закритий. В закритих стовпчиках пилкові трубки ростуть по міжклітинниках або ж пронизуючи клітини провідникової тканини. Оболонки клітин провідникової тканини розчиняють екзоензими, що їх виділяє кінчик пилкової трубки. За такого способу пересування пилкві трубки часто згинаються, змінюють напрям руху. Цей тип притаманний рослинам з коротким стовпчиком маточок (складноцвіті, вербові та інш.)..

Після вростання пилкової трубки в тканину приймочки в неї з пилкового зерна переходять спермії або ж генеративна клітина з вегетативним ядром. Генеративна клітина у пилковій трубці мітотично ділиться і утворюється два спермії (сперміогенез). Більшість дослідників вважає, що рух сперміїв у пилковій трубці відбувається активно, інші – пасивно. Спермії розміщуються в нижній частині трубки. Активна і тривала дискусія ведеться і щодо руху сперміїв у самому зародковому міхурі. Та поки-що нема єдиної точки зори щодо механізму цілеспрямованості переміщення сперміїв у жіночі клітини. Рішення цього питання потребує вивчення процесу запліднення на живому матеріалі, що вкрай складно, адже зм оточені тканинами насінного зачатка і створюють таку собі своєрідну поки-що неприступну фортецю.

Вегетативне ядро розчиняється або у пилковій трубці, або ще до входження до неї. Вважають, що воно бере участь у синтезі білків та нуклеотидів і його слід вважати стимулятором росту пилкової трубки.