5.3 Проростання пилку Увага ! це повтор с.42

5.3.1 Розпізнавання в системі пилок – приймочка.

Пилинка, що потрапила на приймочку, в першу чергу має вирішити задачу сумісності «свій - чужий». Адже вона має розпізнати лише споріднений організм. З іншого боку – на маточку може потрапити поряд зі «своїм» і «чужий, багато чужих». Дослідженню цієї проблеми присвячено чимало робіт. Так, (Рощина В.В. та ін. ж Цитология, 1998.т.40.

№ 11, с.964-972) простежили шлях трансдукції хемосигналу у пилку різних видів рослин через екзину, інтину і плазма лему до ядра клітини. В екзині виявлені мікроканальці, заповнені ліпофільними виділеннями (у т. ч. і білки, які, можливо, і «впізнають» слизові виділення приймочки. (Рис.1. Ультраструктурні характеристики оболонки пилкових зерен берези бородавчастої, там же).

Є повідомлення про участь у процесах розпізнавання лектинів, формування електричних імпульсів тощо.

Відомо також, що короткі пептиди, які синтезуються у вигляді крупних білків-попередників, а потім в результаті протеолізу відбувається їх „дозрівання”, а далі вони входять в апопласт і діють на інші клітини. Одним із таких пептидів є SCR короткий пептид (53-57 амінокислот) виділяється проростаючим пилковим зерном капусти. Для кожної лінії капусти характерний свій варіант SCR-пептиду. Рецептори до SCR-пептиду локалізовані у тканинах приймочки, і при розпізнанні розвиток пилкової трубки зупиняється. Таким чином капуста запобігає самозапиленню. (Єрмак. с. 477).

СР: опрацювати вищевказану роботу та провести пошук і аналіз інших робіт

присвячених питанню взаємодії системи пилок – приймочка.

У тому разі, коли зріла фертильна пилинка потрапила на приймочку чи штучне середовище, і успішно відбулося розпізнавання, вона починає проростати. Спочатку вона набухає, активуються рухи цитоплазми і пилкова трубка виходить із апертури. Розрізняють різні типи руху цитоплазми в пилинці і пилкових трубках: циркулярний,

ротаційний, фонтануючий, хвилеподібний, струменевий.

Швидкість руху цитоплазми залежить від функціонального стану пилку, температури і впливу хімічних компонентів.

Рух цитоплазми має важливе фізіологічне значення. Він сприяє рівномірному розподілу речовин і активації метаболізму у пилинці і пилковій трубці, а також концентрації пластичних речовин, ферментів, кофакторів у тих місцях, де у даний момент фізіологічні процеси проходять найбільш інтенсивно. На кінчику пилкової трубки швидкість руху цитоплазми значно вища, ніж в її основі.

Пилкові трубки переносять спермії в зародкові мішки, де вони зливаються з жіночими статевими клітинами в процесі запліднення. І якщо роль сперміїв сумнівів не викликає, то роль вегетативного ядра, навпаки, затято дискутується науковцями. Здатність пилку проростати на штучних середовищах суттєво полегшує його вивчення: легко й швидко встановлюється якість пилку, його фертильність, ведуться спостереження за поведінкою і розвитком сперміїв. Проте не слід забувати, що за своїм характером ріст пилкових трубок у тканинах маточки, тобто у природних для них умовах, може відрізнятись від такого під час росту на штучних середовищах., тобто поза приймочкою.

При культивуванні пилку на штучному поживному середовищі, у випадках невідповідних для того чи іншого виду, гібриду, поліпоїду складу його і зовнішніх умов вирощування (температури, осмолярності, вологості…) нормальне проростання пилку і ріст пилкових трубок порушуються. При цьому спостерігаються:

1. розрив пилинок чи пилкових трубок і вилив їхнього вмісту в середовище;

2. зупинка росту пилкових трубок, на їхніх кінцях утворюються здуття;

3. сповільнення проростання пилку і росту пилкових трубок;

4. змінюється товщина пилкових трубок;

5. потовщення оболонок пилинок і пилкових трубок;

6. галуження пилкових трубок;

7. спіральне закручування пилкових трубок;

8. розміщення сперміїв у різних місцях по довжині пилкових трубок;

9. утворення декількох пилкових трубок;

10. дегенерація сперміїв;

11. невпорядкований рух цитоплазми тощо.

І. М. Голубінський (1974) провів спеціальні дослідження і встановив, що на штучних середовищах на ріст пилку і пилкової трубки значний вплив виявляє густота посіву. Як правило, чим щільніший посів пилку, тим більший процент його проростання.

У змішаних посівах пилку двох різних видів рослин встановлені більш складні залежності, ніж в однорідних посівах. В одних випадках спостерігалась взаємна стимуляція проростання пилку і росту пилкових трубок обох видів, в інших – стимуляція лише одного з видів, у третіх – пригнічення і навіть повна зупинка у одного із видів чи обох.

Пояснити ці факти можна. якщо взяти до уваги роботи Холодного М.Г. та інших про те, що пилок містить багато різноманітних фізіологічно активних речовин. Ефект цих речовин може бути різним стимулюючим, інгібуючим чи нейтральним. (Алелопатія).