1. Пристосування для запобігання самозапиленню

( Дихогамія, протандрія, протогінія і гетеростилія)

У більшості покритонасінних рослин двостатеві квітки, і у них легко може статися самозапилення. Різні пристосування, які вони мають, дають їм можливість

запобігти самозапиленню і сприяють перехресному запиленню. Одностатеві квітки дводомних рослин пристосувань для запобігання самозапилення не мають, адже у цьому разі на одній і тій же рослині утворюються або чолові або жіночі квітки і самозапилення відбутись не може.

Головними пристосуваннями, що запобігають самозапиленню і сприяють перехресному запиленню є:

1.Дихогамія (від гр.dicha – окремо, gamos – шлюб) - неодночасне достигання тичинок і маточок, а також неодночасне органів різної статі у спорових рослин.

а) протандрія (від гр. protos – перший, andreios – чоловічий) - першими достигають пиляки, а потім приймочки маточок у двостатевих квітках; спостерігається у складноцвітих, бобових, мальвових.

б) протогінія (від гр. protos – перший, gyne – жінка) - першими дозрівають приймочки маточок, а потім пиляки. Характерна для більшості хрестоцвітих, розових, злакових.

2.Гетеростилія (від гр. heteros - інший, stylos– стовп, опора) - наявність у рослин квіток, що відрізняються довжиною стовпчиків і тичинкових ниток. У такому разі пиляки і приймочки маточок розміщені на різних рівнях. Особливістю цих квіток є те, що вони хоч і двостатеві, але поводять себе як одностатеві або дводомні рослини. У гетеростилічних форм можливе лише перехресне запилення. Відбувається запилення довгостовпчастих маточок пилком з довгих тичинок, а короткостовпчастих – з коротких тичинок. Ч.Дарвін назвав його законним (легітимним) запиленням. І що дуже важливо, це те що після легітимного запилення формується високоякісне насіння з підвищеною життєздатністю і продуктивністю. Гірший результат буває, якщо пилок з довгих тичинок переноситься на приймочки коротких стовпчиків і, навпаки, з коротких на довгі. Таке запилення називають ілегітимним (незаконним). Насіння при ілегітимному запиленні гіршої якості і дрібніше, або й зовсім не утворюється.

Відомо два типи гетеростилії:

а)- диморфна, коли є два види квіток: один із них з довгими стовпчиками, інші з короткими (Рrіmulа, Linum, Fagоруrum);

б) триморфна – коли ж три види квіток: одні з них з довгими, другі середніми, треті короткими стовпчиками (Oхаlіs, Lythrum);

3.Гетероморфізм - особлива будова віночка і тичинок (представники орхідних, губоцвітих та інших родин з неправильними квітками), чиняться механічні перешкоди самозапиленню.

4.Роздільностатевість («одностатевість») – чоловіча і жіноча функції розділені у двох різних квітках: на одній і тій же рослині (однодомність), та на різних рослинах – дводомність;

5.Самобезплідність – насіння не утворюється у разі самозапилення.(Brassica, Secale). У Веtа vulgаrіs виявлено відсутність запліднення і дегенерація зародка і ендосперму при самозапиленні.

Отже, для запобігання самозапиленню у рослин виробились системи пристосувань:

- структурних - будова пилку (величина, форма, структура екзини ) ;

- будова приймочки маточки (форма, величина, особливості поверхні);

- гетеростилія;

- морфологічних (форма оцвітини і генеративних органів квітки);

- фізіологічних - дихогамія (протогінія та протандрія).

- дводомність.

- біохімічних - синтез спорополеніну, кутину, захисних білків, лектинів;

- генетичних - наявність специфічних генів (- S- ген, з множинною серією

алелей: S_1, S_2, S_3, і т. д.).

СР: Сучасні теорії механізмів забезпечення сумісності (несумісності) у рослин під

час статевого розмноження.

1. В чому полягає перевага перехресного запилення перед самозапиленням?

2. Що таке гомо- та гетерозиготність ? аутбридинг, інбридинг (інцухт)?

3. Аналіз груп бар’єрів гібридизації.

Фегри. Экология опыления с .48- 62.)

Поддубная – Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений.

М.:Наука. 1976. с. 213 – 216).

5.2. Перенесення пилку на приймочки.

Перенесення пилку при перехресному запиленні здійснюється по різному:

вітром (анемофілія), водою (гідрофілія), комахами (ентомофілія), птахами (орнітофілія), ссавців (анімалофілія), мурашками (мірмекофілія).

А н е м о ф і л і я. Вітром запилюються злакові, осокові, букові горіхові, березові, коноплеві…

Пристосування: квітки малі, численні, часто без оцвітини, продукують багато пилку. В одній волоті кукурудзи більше 10 млн. пилинок. Пригадайте жовті ланцюги навколо калюж після весняного дощу). Пилок сухий, легкий, вітром переноситься на великі відстані. На Новій Землі знайдено пилок берези, вільхи, ліщини за 400 км від місць зростання і без втрати життєздатності.

Гойдаючі суцвіття (волоті, сережки ) або таких же квіток у лілійних.

Квітування до розпускання листя (ліщина).

Специфічна морфологія квіток, тичинок, і характер розкривання пиляків. Так, у кропиви, шовковиці тичинкові нитки скручені, тому при розкриванні бутонів вони розкручуються, викидаючи пилок назовні. Пиляки жита у жита, райграсу розкриваються лише тоді, коли вони вийдуть з квітки. Одночасно з розкриванням пиляків відбувається швидкий ріст тичинкових ниток якийспостерігається протягом 5-10 хв. Потім нитки втрачають тургор, пиляки звисають, висипаючи пилок за межі квітки. Повітряними течіями він переноситься на інші квітки.

Приймочки маточок довгі і пухнасті (деревні породи, злаки, ліщина); стовпчики кукурудзи виростають до 39-40 см і більше, бо жіночі квітки закриті обгортками.

У багатьох суцвіть жіночі квітки розміщені зверху, а чоловічі – знизу (рицина,).

Важливим пристосуванням до вітрозапиленя слід вважати тривале збереження життєздатності пилку при перенесенні на значні відстані.

Е н т о м о ф і л і я. Комахами запилюються майже 9/10 квіткових рослин. Найбільш активними вважаються джмелі, бджоли, оси, мухи, трипси, жуки,…

Пристосування: яскраво забарвлена, а відповідно далеко помітна квітка, великих розмірів.

Малі квітки збираються у суцвіття.

Розподіл функцій між квітками – крайові яскраві у суцвітті кошик (соняшник, ромашка,…).

Синтез летких олій, нектару, пилку = пожива комах - основна принада для комах.

Нектарники здебільшого закладаються в глибині квітки і розташовуються по різному: квітколожі, чашечці, віночку, редукованих тичинках (стамінодіях).

Спостерігається взаємна «спеціалізація» рослин і комах-запилювачів. Так, конюшина лучна (Тrіfоlium рrаtеnsіs L.) запилюються лише джмелями і деякими довгохоботковими бджолами, тому що у цієї рослини зрослопелюстковий віночок у формі довгої трубочки.

Коли ж конюшину вперше інтродукували в Австралії то вона не формувала насіння. Причиною була відсутність комах-запилювачів. І лише після завезення туди джмелів насінництво стало можливим.

Бджіл, джмелів застосовують для покращення запилення у тепличних комбінатах при вирощуванні огірків, динь, кавунів…

Інші пристосування – липкість пилку, різноманітні вирости екзини та приймочки, виділення солодких, летких кольорових речовин…

О р н і т о ф і л і я. Поширена у тропічній зоні. Колібрі, та інші дрібні птахи забирають нектар, довгими дзьобами, не сідаючи на квітку. Одночасно здійснюється трансфер пилку.

(Цікаві прикл. запилення с. 323. Стеблянко..Ботаніка.Вища шк...1995).

Г і д р о ф і л і я. За допомогою води запилюються валіснерія (Vallisneria), кушир (Ceratophyllum), наяда (Najas) та інші.

Особливістю рослин, які запилюються з допомогою води є те, що їхній пилок негігроскопічний, і у воді не гине. У їхніх пилинок відсутня екзина і тому вони не набухають. Пилинки і приймочки видовжені, що також підвищує шанси запилення.

Пилок рослин, жіночі квітки яких розташовані під водою, важчий за воду. Коли він тоне

то потрапляє на приймочки і запилює їх.

Знання природи запилення набуває особливого значення у народному господарстві при організації галузі насінництва сільськогосподарських культур. Так, з метою збереження біологічних і господарсько-цінних властивостей сорту та запобігання від механічного та біологічного засмічення („виродження”) у 1994 р. прийнято державний стандарт – ДСТУ 2240-93, згідно якого насіннєві господарства мають суворо дотримуватись просторової ізоляції між сортами перехреснозапильних культур, у тому числі між твердою і м’якою пшеницями (табл..)

Табл. Норми просторової ізоляції насінницьких посівів перехреснозапильних культур

Культура	Мінімальна відстань (м) за
	відсутності перешкоди для перенесення пилку	наявності перешкод (ліс, будови тощо)
Гречка Вика озима Жито озиме Пшениця тверда озима Ріпак Соняшник (батьківські форми та ділянки гібридизації) Соняшник (сорти) Сорго Тритикале	200 200 500 200 500 3000 1000 500 500	100 100 250 100 250 3000 500 250 250

Крім того, щоб запобігти механічному й біологічному засміченню, різні сорти або культури, що взаємно засмічуються (пшениця, жито, тритикале, ячмінь, овес), доцільно розміщувати у різних полях, дотримуючись 300-500-метрової ізоляції між посівами еліти й іншими репродукціями тієї самої культури.

5.2.1. Ш т у ч н е з а п и л е н н я

– цілеспрямоване запилення людиною для створення нових сортів, гібридів. Спершу підбирають з відповідними ознаками батьківські (для відбору пилку) і материнські (приймочки) форми.

Робота по штучному схрещуванню включає три послідовні операції: підготовка суцвіття до схрещування, кастрація, запилення.

Суцвіття готують наступним чином. Уважно оглядають і видаляють усі недорозвинені квітки. У квіток, які залишилися для схрещування, теж видаляють усі зайві частини, які заважають кастрації, наприклад остюки (у остистих форм) або віночок, як у льону. Потім вилучають усі пиляки у квітках, залишаючи маточки. Пиляки видаляють завчасно, коли тичинки ще не дозріли, тобто у фазі бутона. На. кастровані рослини поміщають паперові ізолятори.

Коли дозріють приймочки маточок пилок, відібраний з батьківської рослини піпеткою, щіточкою, пінцетом, наносять на приймочки маточок материнської кастрованої квітки. Цю операцію проводять в час масового цвітіння рослин цього сорту.

Способів запилення відомо кілька – примусовий, вільний і обмежено – вільний.

У разі примусового запилення одразу після нанесення пилку на жіночі квітки їх знову одягають в ізолятор, цим запобігається попадання небажаного пилку з повітря.

При вільному запиленні, кастровані квітки не ізолюють. У цьому випадку материнські і батьківські форми сіють на спеціальній ізольованій ділянці гібридизації насінням раніше підібраних сортів. Сіють так, щоб між батьківськими формами були розташовані ряди материнських рослин. Квітки материнського сорту каструють, а всі не кастровані суцвіття видаляють. За такої умови забезпечується вільне перенесення пилку з батьківських рослин на материнські. Спосіб вільного запилення економічно вигідний, бо

здійснюється без застосування штучно виготовлених ізоляторів.

Спосіб обмеженого запилення, розроблений П.П.Лук ^,яненком. Спочатку вибирають

5-10 близько розташованих суцвіть материнського сорту, каструють і одягають на ці кастровані рослини загальний пергаментний ізолятор. Під час цвітіння під ізолятор підставляють зрізані суцвіття батьківської форми. Щоб зрізані суцвіття не засохли їх вміщують у пробірки або банки з водою, які прикріплюють до кілочка. Щоб забезпечити успішне запилення, на одне кастроване суцвіття материнської рослини потрібно 2-3 рослини батьківського сорту .

Після дозрівання гібридного насіння його збирають і наступного року висівають у гібридному розсаднику для подальших досліджень.

Описаний метод гібридизації легко можуть виконати учні на посівах пришкільної ділянки.

Штучне запилення застосовують на виробничих посівах перехреснозапильних рослин для підвищення урожаю (жита, соняшника, кукурудзи)

Додаткове запилення соняшника можна здійснити двояко. 1) ворсисту рукавичку прикладають то до одного то до другого кошика. 2) прикладають кошики один до одного з двох паралельно розташованих рядків.

У кукурудзи для додаткового перехресного запилення виготовляють паперові лійки, дно яких закривається марлею. Коли пилок у волотях достигне, його струшують у підготовлені резервуари і наносять на приймочки, що з’являються з обгортки качана.

Крізь марлеве дно пилок легко просіюється і запилює жіночі квітки.

А ви проводили будь- коли схрещування?