3.7. Порушення нормального розвитку пилку.

Якщо рослина росте за нормальних умов і не є гібридною, то майже весь пилок буде фертильним. За впливу несприятливих зовнішніх умов (висока чи низька температура, з високою чи низькою вологістю, дія шкідливих хімічних реагентів, інтенсивне опромінення …) нормальний розвиток пилку може порушитись, що спричинить появу стерильного пилку. Такі порушення можуть статись як на самих ранніх стадіях, ще у мейозі, так і на більш пізніх – під час ділення генеративної клітини і утворенні сперміїв.

Наприклад, декілька ядер попадають в одну й ту ж крупну клітину і утворюється багатоядерний пилок. Ядра у такому пилку варіюють по плоїдності і величині. Утворені у такий спосіб пилкові зерна як правило стерильні і дегенерують на ранніх етапах розвитку.

Рідше буває що у багатоядерному пилку утворюється декілька сперміїв. Такий пилок також стерильний.

Дегенерує і не розпочинає поділ генеративна клітина і за дії високих доз опромінення.

Порушення розвитку пилку можуть спричинюватись не лише факторами зовнішнього впливу, а й генетичними причинами. Такі порушення найчастіше спостерігаються у гібридних, поліплоїдних і апоміктичних рослин. Викликаються вони структурними перебудовами хромосом (делеціями, гетерозиготними інверсіями, транслокаціями..);

відхиленнями від нормальної кон’югації хромосом в мейозі (характерного для міжвидових гібридів) та інші.

Окрім формування аномального пилку чоловіча стерильність проявляється також порушеннями розвитку тичинок. Характер цих порушень залежить від генотипу рослини і

проявляється повним руйнуванням тичинок чи неможливістю розтріскування пиляків.

3.7.1 ЦЧС- цитоплазматична чоловіча стерильність - вперше відкрита 1904 р. Корренсом у (Saturea hortensis). Вона зустрічається у багатьох родин дводольних (мальвових, лободових, розових, зонтичних та інших), так і однодольних (злакових, лілійних тощо).

Нині це явище відомо приблизно у 25 видів культурних рослин (у т.ч. кукурудзи, цибулі, цукрового буряка…). Двостатева квітка стає жіночою одностатевою.

Коли у двостатевих квітках андроцей морфологічно і фізіологічно редукується, пиляки містять або сухий непридатний до запліднення пилок, або ж пиляки взагалі не розвиваються, залишаються одні нитки (стамінодії).

ЦЧС - це особливий тип порушення нормального розвитку пилку, за якого стерильність пилку спричинена не порушеннями у мейозі чи сперміогенезі, а паталогічною вакуолізацією цитоплазми пилкових зерен в процесі розвитку. ЦЧС обумовлена особливостями цитоплазми, а не присутністю гена абортивності пилку в гомозиготному стані (генна стерильність). ЦЧС передається лише по материнській лінії.

Стерилізація пилку починається після розпаду тетрад і відбувається синхронно. Одні пилкові зерна виявляють ознаки дегенерації раніше, другі – пізніше. Найбільш рання стадія, на якій виявляється дегенерація пилкових зерен – це одноядерна. Це пилкові зерна, у яких сильно вакуолізується цитоплазма. Дрібні вакуолі не зливаються в одну велику і цитоплазма набуває вигляду спіненої маси, поступово вона руйнується, ядро відмирає, і від пилкового зерна залишається лише оболонка.

У інших пилкових зернах процеси стерилізації проходять повільніше. Виявляються вони на стадії двоклітинного пилкового зерна і проявляються сильною паталогічною вакуолізацією цитоплазми генеративної клітини. Остання лопається і вміст клітини виливається в цитоплазму вегетативної клітини. Надалі пилкове зерно дегенерує.

ЦЧС є особливим випадком цитоплазматичної спадковості. Так рослини кукурудзи зі стерильним пилком отримують у разі поєднанні стерильної цитоплазми і гомозиготного рецесивного генотипу rfrf. При поєднанні нормальної цитоплазми і гомозиготного генотипу rfrf, а також гетерозиготного генотипу Rfrf і будь-якої цитоплазми рослини будуть мати фертильний пилок.

Було підмічено, що при опиленні материнських рослин кукурудзи з молдавським типом стерильності (М) і гетерозиготним типом (MRfrf) пилком гомозиготного генотипу (Mrfrf)

у нащадків виникають рослини двох типів: з фертильним пилком (гетерозиготний генотип) і стерильним пилком (гомозиготний генотип) у співвідношенні 1:1.

У разі зворотнього схрещування (Mrfrf х MRfrf) розщеплення не відбувається і усі рослини мають фертильний пилок, що пояснюють загибеллю рецесивних гамет гетерозиготного батька.

Рослини з ЦЧС можна отримати від внутрі- і міжвидових схрещувань та мутаційним шляхом. Поодинокі рослини з ЦЧС можна зустріти у звичних сортах.

ЦЧС широко використовується у практиці культивування культурних і декоративних рослин, оскільки відпадає потреба у проведенні кастрації материнських рослин, а, отже,

суттєво полегшує і здешевлює отримання гібридного насіння. Разом з тим, при відповідному розташуванні серед рослин, що функціонують як жіночі особини, рослин з фертильним пилком, отримують гібриди з гетерозисним ефектом.

Стерильним може бути і гінецей. Виникають пістилодії (подібно стамінодіям). Це є звичним явищем у шовковицевих, кропивних, платанових та інших. Редукуються насінні зачатки, або ж вся маточка, рудименти якої можуть бути досить виразними. У такому разі двостатева квітка стає чоловічою одностатевою. Еволюційна доцільність цього явища полягає у зміні гомозиготності, яка виникає при самозапиленні, гетерозиготністю, обумовленої перехресним запиленням. У такому разі нащадки набувають більшої генотипічної мінливості і стають більш життєздатними.

Редукція гінецею приводить спочатку до утворення однодомних форм, а потім і дводомних, які стають вищим проявом гетерозиготності. У гарбузових (Сucurbitaceae) можна спостерігати наступні типи полігамії:, коли на одній рослині розвиваються двостатеві, чисто чоловічі і чисто жіночі квітки (диня); одностатеві жіночі і одностатеві чоловічі квітки на одній рослині (огірок, кавун, гарбуз), у цих же трьох рослин зустрічаються і дводомні форми. Дводомні форми відомі в родинах Actinidiaceae, Euphorbiaceae, Schizandraceae.

На явищі чоловічої і жіночої стерильності будується селекція багатьох рослин на гетерозис. В природі природний гетерозис має велике еволюційне значення. Серед багатьох тисячолітніх гігантів-евкаліптів і навіть голонасінних секвой є гетерозисні гібриди першого покоління.

+ по ЦЧС: 1. Палилова А.Н. ЦМС у растений, Минск, Наука и техника. 1969. 210с.

2.Орел Л.И. Цитология мужской цитоплазматической стерильности кукурузы

и других культурных растений. – Л.: Наука, 1972.- 84с..

Розділ 4

МАКРОСПОРОГЕНЕЗ І МАКРОГАМЕТОФІТОГЕНЕЗ

4.1 Будова жіночої квітки: зав’язь, стовпчик, приймочка.

4.2 Розвиток і будова насінного зачатка. Інтегументи, нуцелус, мікропіле, халаза.

4.3 Типи насінного зачатка (нз).

4.4. Утворення макроспор. Розвиток зародкового міхура Polygonum-типу.

4.5. Класифікація типів зародкового міхура.

4.1 Будова жіночої квітки: зав’язь, стовпчик, приймочка.

Сукупність жіночих генеративних органів квітки називають гінецеєм (від грецьк. «гіне» жінка). Гінецей розвивається із одного чи кількох плодолистиків (мегаспорофілів), що утворюють маточку. Маточка складається із зав’язі, стовпчика і приймочки. Форма маточки різна і є притаманною ознакою виду. Інколи стовпчик не виростає і приймочку називаєть сидячою (злакові).

В одній квітці може бути одна маточка чи декілька. Якщо в квітці одна маточка, утворена одним плодолистиком, то такий гінецей називають простим, апокарпним. Квітки, у яких дві, три, багато маточок, називають дво-, три-, багатоматочковими, або

складним апокарпним гінецеєм (малини, жовтецю, магнолії).

Якщо ж маточка утворена кількома зрослими плодолистиками, то такий гінецей називають ценокарпним ( і підрозділи: син-, пара-, лізикарпний).

Рис. Основні типи гінецею і плацентації у покритонасінних:

апокарпний (1, 11); синкарпний (111); паракарпний (1V); лізикарпний (V).