2.2. Фізіологічні ознаки
Тривалість періоду вегетації. Генетичний чинник, контролюючий ранньостиглість, Ф. Овен [21] позначив символом Е. Період від посіву до цвітіння і дозрівання обумовлюють три пари генів. Ген Е1 звичайно приводить до збільшення періоду до цвітіння і дозрівання по відношенню до його рецесивній алелі е1. Рецесивний ген е1 прискорює цвітіння і дозрівання.
Н. І. Корсаков і П. П. Булах [22] пояснюють характер спадкування тривалості періоду вегетації з філогенетичної точки зору. За їх даними, алелям «дикого типу» властива середньостиглість, тому у всіх комбінаціях схрещування з участю дикорослих форм домінує середньостиглість. Якщо батьківські пари відносяться до скоростиглої групи (мати — дуже скоростигла, батько — середньостиглий), то у гібридів домінує середньостиглість — вегетаційний період більш пізньостиглого батька. Якщо материнська форма пізньостигла, а батьківська — дуже пізньостигла, домінує тривалість вегетації більш скоростиглого батька (матері). При схрещуванні пізніх і скоростиглих форм успадковується проміжний вираз ознаки (середньостиглість).
Тривалість вегетаційного періоду на 70% визначається спадковими особливостями сорту і лише на 30% — іншими чинниками.
2.4. Генетика стійкості сої до хвороб та шкідників
Фітофторна гниль. Відомий ряд рас гриба Phytophthora megasperma (Drechs) var sojae, які знижують урожай сої більш ніж на 50%. Стійкість до рас 1 і 2 контролюється серією алелей Rps-rps2-rps.
Стійкі до цих рас сорти мають генотип RpsRps. Форми, резистентні до раси 1 і чутливі до раси 2, мають генотип rps rps , а що вражаються обома расами — rpsrps. Стійкість, контрольована геном Rps, обумовлена утворенням фітоалексина.
Церкоспороз (кільцева плямистість) викликається грибом Cercospora sojana Hara. Досить поширене захворювання, знижує урожай насіння в 2—З рази і погіршує їх якість. На Далекому Сході/враженого церкоспорозом насіння схожість знижувалася на 19 — 36 % [35]. Стійкість до рас 1 і 2 контролюється домінантними генами Rcs1 і Rcs2. Перший ген характерний для сортів Лінкольн і Вебеш, другий — для сорту Кент.
Пероноспороз (пемптщрда борошниста роса) поширений у всіх районах посіву сої, але рідко приводить до значних знижень урожаю. Збудник — Peronospora manshurica (Naoum) Syd. ex Gaum. Описано більше 25 рас цього патогена. Сорти Кенріч і Мендота стійкі до всіх рас. їх резистентність контролюється геном Rpm.
Борошниста роса (Microshaera diffusa Cke. and Pk.) частіше зустрічається в теплицях, але останнім часом знайдена в польових умовах в різних районах США. При вивченні 50 зразків сої в полі і в теплиці сорт Бейсон виявився повністю стійким до борошнистої роси [38], а сорти Амсой, Корсой, Хак і Норман — сприйнятливі. Ряд сортів, сприйнятливих до борошнистої роси в теплиці, були стійкими в польових умовах. Стійкість до даного захворювання контролюється одним домінантним геном.
Р. Базель і Д. Хаас вивчали стійкість до борошнистої роси деяких сортів і ліній. Було встановлено, що стійкість — враженість контролюється однією парою генів, які позначені символами Rmd і rmd. У гібридів другого покоління від схрещування сортів Блекхок (стійкий) з Харосой (сприйнятливий) і Блекхок з РІ 65388 (сприйнятливий) співвідношення стійких форм до сприйнятливих було 3:1. Всі досліди проводили на дорослих рослинах. При випробуванні стійких форм протягом перших 4 тижнів вегетації виявилося, що в контролюванні стійкості до борошнистої роси бере участь ще й другий ген.
Вірус мозаїки сої. Стійкість до вірусу є домінантною ознакою [40]. Високий рівень стійкості до даного захворювання забезпечується в гомозиготному стані алеллю Rsw, більш низький — rsw1, а сприйнятливість — rsw.
Стійкість до шкідників. У зв'язку з розширенням посівів сої посилюється небезпека розповсюдження її шкідників. Велика шкода посівам, особливо в умовах зрошування, заподіюють цистоутворююча і галова нематоди. Перша з них може знижувати урожай до 70 — 90 %. Встановлено чотири небезпечні для сої фізіологічні раси цього шкідника.
Цистоутворююча нематода (Heterodera glycinea Ichinohe) найбільше вражує сорти від середньоранніх до средньопіздніх. Генетичні дослідження показали, що стійкість до цистоутворюючої нематоди контролюється трьома рецесивними генами rhg1, rhg2, rhg3 і одним домінантним Rhg4.
Список використаної літератури
1. Лавриненко Г. Т. Химический состав сой / Соя / Россельхозиздат. -1978.-ст. 188
2. Адамень Ф.Ф. Приготовление и использование соєвого молока // Комбикорма, кормовьіе добавки и ЗЦМ для животньїх.- М., 1990.
3. Бабич А. О. Соя // Соя життя на планеті земля / К., 1998.
4. WoodworthC. M. Genetics of the soybean//! Amer. Soc. Agron.—1933.— 25, N1.—P. 36—51.
5. Albertsen M. C, Curry T. M., Palmer R. C, Latmotte C. E. Genetics and comparative growth morphology of fasciation in soybeans (Glycine max (L.) Merr.).//Bot. Gaz.—1983.—N 2.—P. 263—275.
6. Bernard R. . L. The inheritance of semisparse pubescence//Soybean Genet. Newslet— 1975 —2.—P. 33—34.
7. Takahashi N. Linkage relation between the genes for forms of leaves and the number of seeds per pod of soybeans//Ibid.—1934,—9, N 2.—P. 208— 225.
8. Domingo W. E. Inheritance of number of seeds per pod and leaflet shape in the soybean //J. Agr. Res— 1945.—70.— P. 251—268.
9. Nagai I., Saito S. Linked factors in soybeans//Jap. J. Bot—1923.—1, N 1.— P. 121—136.
10. Stewart R. T., Wentz J. B. A recessive glarous character in soybeans// J. Amer. Soc. Agron.— 1926— 18, N 9.—P. 997—1009.
11. Bernard R. L. The inheritance of appressed pubescence // Ibid.— P. 34—36.
12. Bernard R. L, Singh В. В. Inheritance of pubescence type in soybeans; glabrous, curly, dense, sparse and puberulent//Crop. Sci.— 1969.— 9.— P. 192— 197.
13. Beversdorf W. D„ Bingham E. T. Malesterility as a source of haploids and polyploids of Glycine max//Can. J. Genet, and. CytoL—1977—19, N 2.—P. 283—287.
14. Sengypta K. A. A new gene in soybean Glycine max. (L.) Merr. conditionin hypocotyl pigmentation//Curr. Sci. (India).—1975.—44, N6.-P. 200—201.
15. Hartwig E. E. Hison K. Inheritance of flower color of soybeans//Crop Sci.—1962.—2, N 2.—P. 152—153.
16. Мику М. Г. Генетика некоторьіх качественньїх признаков // Биология, генетика и селекция зернобобових культур в Молдавии.— Кишинев : Изд-во АН МССР, 1970.—С. 117—131.
17. Козак М. Ф. Наследование окраски семян у межвидовьіх гибридов сой//Генетика.— 1978.— 14, № і._с. 36—43.
18. Williams L. F. The inheritance of certain black and brown pigments in the soybean//Genetics (USA).—1952 —37, N 2.—P. 208—215.
19. Takagi F. O. On the inheritance of some character in Glysine soja//Jap. J. Genet.—1930 —5, N 1.—P. 177—189.
20. Rode M. W., Bernard R. L. Inheritance of a tan saddle mutant//Soybean genetics newsletter.—1975.—2.—P. 39—42.
21. Owen F. V. Inheritancestudiesinsoybeans.nl. Seed coat color and summary of all other mendelian characters thus far reported//Genetics (USA).— 1928,—13, N1—P. 50-79.
22. Корсаков Н. И., Булах П. П. Изменчивость и наследственная обусловленность признаков сои//Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции.— 1978.—63, № 1.—С. 81 — 101.
23. Лещенко А. К. Культура сой.— Киев : Наук, думка, 1978.— 236 с.
24. Енкен В. Б. Соя.— М.: Гос. изд-во с.-х. лит., 1959.—622 с.
25. Сичкарь В. И., Никифоров О. А. Реакция сортов сой на воздействие различньїм числом коротких дней/ЛГам же.—41, № 3.— С. 16—19.
26. Shanmugasundaram S. Inheritance of photoperiod insensivity to flowerity in Glycine max (L.) Merrill // Soybean Genet. Newslet.—1977.— 4.—P. 15—17.
27. Poison D. E. Day-neutrality'in soybeans//Crop. Sci.—1972.—12,
N6 —P. 773—776.
28. Szyrmer J., Boros L. Early maturing soybean mutant//Soybean Genet. New-slet—1981.—8—P. 115—118.
29. Ojima M. Improvement of photosynthetic capacity in soybean variety//Jap. Agr. Res. Quat— 1974.—8, N 1.— P. 6—12.
30. Vig B. K., Paddock E. F. Studies on the expression of somatic crossing in Glycine max. L.//Theor. and Appl. Genet—1970.^0, N 3.—P. 316— 321.
31. Crang R. E., Noble R. D. Ultrastructural and physiological differences in soybeans with geneticaly altered levels of photosynthetic pigments // Amer. J. Bot— 1974.—61, N 8.—P. 903—908.
32. Stelly D. M., Palmer R. G. A partially male-sterile mutant line of soybeans, glycine max. (L.) Merr.: Characterization of the msp phenotypic variation // Euphytica.—1980.—29, N 3.—P. 539—546.
33. Athow R. L., Laviolette F. A., Wilcox I. R. Genetic of resistance to physiologic races of Phytophthora megasperma var. sojae in the soybean cultivar Tracy // Phytopathology.— 1979.— 69, N 6,—P. 641—642.
34. Mueller E. H., Athow K. L., Laviolette F. A. Phytophthora megasperma. Inheritance of resistance to four physiologic races of phytophthora megasperma var. sojae//Phytopathology.— 1978.— 68, N 9.A-P. 1318— 1322.
35. Мясина В. П. Влияние химических мутагенов в газовой фазе на изменчивость сой в Мі //Науч.-техн. бюл. ВНИИ сой.—1980,—№ 21.—С. 21—24.
36. Bernard R. L., Cremeens C R. A gene for general resistance to downy mildew of soybeans//.!. Hered.— 1971.—62, N 6,—P. 359—362.
37. Young L. D., Ross J. P. Resistance evaluation and inheritance of a nouchlo-rotic response to brown spot of soybean//Crop. Sci.— 1978.— 18, N6.—P. 1075—1077.
38. Dunleavy J. Comparison of the disease response of soybean
cultivars to Microsphaera diffusa in the greenhouse and field//Plant Dis. Rep.— 1977.—61, N 1.—P. 32—34.
39. Mukhergee D., Lambert J. №., Cooper R. L., Kennedy B. W. Inheritance of resistance to bacterial blight (Pseudomonas glycinea Coerper) in soybeans (Glycine max L.) //Crop. Sci.— 1966,-6, N 2,—P. 324—326.
40. Поливанова Т. А. Вирус мозаики сой и его штаммьі//Тр. Биол.-почв, ин-та Дальневост. науч. центра АН СССР.—1977.- Вьш. 46.—С. 204— 211.
41. Caviness С. Е., Riggs R. D. Breeding for nematode resistance//World soybean research : World soybean research Interstate printers and publishers.—Danville; Illinois, 1976.—P. 594—602.
42. Van Duyn J. W., Turnipseed S. G, Well J. D. Resistance in soybeans to the mexican bean beetle. I. Sources of resistance//Crop. Sci.— 1971.— 21, N 4.—P. 572—573.
43. Schillinger J. A. Host plant resistance to insect in soybeans//World soybean res. Interstate Printers and Publ.—Illinois (Danville).—1976.—P. 579— 583.
44. Sisson V. A., Miller P. A., Campbell W. V., Van Duyn I. W. Evidence of inheritance of resistance to the mexican bean beetle in soybeans // Ibid.— 1976.— 16, N 6.—P. 835—837.
45. Bailey J. C, Furr R. E. Reaction of 12 soybean varieties to the two-spotted spider mite//Environ. Entomol.— 1975 —4, N 5.—P. 733—734.
46. Parameswarappa R., Josephson L. M., Hartwig E. E. Inheritance of spider mite damage in soybeans // J. Hered.— 1974.— 65, N 6.— P. 379— 380.