3.2 Фізіологічні ознаки

Тип розвитку. У перших дослідженнях повідомлено про домінування озимого типу розвитку над ярим, у наступних — про домінування ярого типу розвитку. З 1972 р. для позначення генів типу розвитку запропонований символ Vrnl — vernalization.

У літературі описані п'ять генів, домінантні алелі яких контролюють ярий тип розвитку: Vrnl(5A), Vrn2 (2В), Vrn3 (5D), Vrn4 (5B), Vrn5 (7B).

По чотирьох генах створені ізогенні лінії на основі сорту Triple Dirk. За проявом домінантні алелі генів неоднакові: ген Vrnl у порівнянні з іншими генами забезпечує найбільш скоростиглий фенотип, Vrn2 -більш тривалий вегетаційний період. По експресивності гени можна розташувати в наступному порядку:

Vrnl> Vrn4> Vrn3> Vrn2.

Ген Vrnl цілком епістатичий стосовно інших генів, a Vrn3 — частково стосовно гена Vrn2. Тому при наявності в генотипі домінантного Vrnl рослини не реагують на яровизацію незалежно від присутності домінантних чи рецесивних алелей інших генів. Рослини, що не мають домінантного алеля Vrnl , у різному ступені реагують на яровизацію. Тривалість яровизації ярих сортів в основному не перевищує 30 днів.

Фотоперіодична реакція. Більшість сортів пшениці здатні колоситися в умовах як довгого, так і короткого дня. Ряд сортів при короткому дні значно затримує свій розвиток. Припускають, що гени, відповідальні за тип розвитку, забезпечують 75 % генетичної мінливості швидкості розвитку в м'якої пшениці, а гени, що контролюють реакцію на фотоперіод, — близько 20%. Реакція на фотоперіод у сортів м'якої пшениці залежить від головних генів. Домінантною ознакою є нечутливість до фотоперіоду. Символи основних генів, що контролюють фотоперіодичну реакцію: Ppdl (2D) і Ppd2 (2В) — photoperiod. Наявність декількох алелей в одному локусі і генів з малим ефектом якоюсь мірою пояснює кількісний характер вираження фотоперіодичної реакції. Хромосоми другої гомеологічної групи за їхнім впливом на фотоперіодизм можна розташувати в такий спосіб: 2B>2A>2D. Можливо, у хромосомі 2D локалізований третій ген нестійкості до фотоперіоду.

Особливий інтерес представляють сорти і форми «двуручки», здатні нормально колоситися і давати врожай при посіві і навесні і восени. У цьому їхня відмінність від ярових і озимих рослин. Двуручки мають ярий тип розвитку, їхня реакція на короткий день і ступінь морозостійкості дозволяє їм переносити несприятливі умови зими. Ярий тип розвитку двуручок

забезпечується присутністю різних домінантних генів: Vrn2 у 65,5 % випадках, Vrnl — у 15,4 %, Vrn3 — у 11,5% випадках. Крім цього відзначені зразки двуручок із двома генами — Vrnl, Vrn2 і Vrnl, Vrn3. Ці факти показують значну розмаїтість генотипу двуручок, що у цьому відношенні не відрізняються від типово ярих форм м'якої пшениці.

Стійкість до абіотичних факторів середовища. До абіотичних факторів зовнішнього середовища відносять світло, тепло, вологу, механічні і фізіологічні властивості ґрунту. Особливе значення мають стресові впливи, що у рослині змінюють параметри усіх фізіолого-біохімічних процесів.

Стресові умови (екстремальні температури, посуха, засолення) по своїй природі різні, але характер реакції на них рослини, характер адаптаційних змін може бути неспецифічним. Відзначено однотипність розвитку видової і сортової стійкості до холоду і посухи і навіть подібність зміни фізіологічних процесів і кореляцій з деякими анатомічними ознаками.

Основне значення в процесах адаптації до стресового фактора мають специфічні реакції рослин, при яких підвищується стійкість до несприятливого фактора. Труднощі вивчення генетики стійкості до абіотичних факторів полягають в кількісному характері прояву ознак стійкості і їхніх залежностей від зовнішніх умов. У цьому зв'язку особливе місце у вивченні генетики стійкості до стресових умов займають створення провокаційних фонів і розробка методів генетичного аналізу стосовно до цих фонів, включаючи дослідження фізіології ознаки і розробку тест-методів його аналізу.

Світова колекція пшениці ВІР містить різноманітний сортимент пшениці, що характеризується високою зимостійкістю, посухостійкістю, жаростійкістю, солестійкістю. Джерела стійкості в основному походять з районів дії несприятливого фактора. У цьому відношенні заслуговують на увагу місцеві сорти, з яких шляхом індивідуального добору отриманий ряд високостійких до різних стресів сортів. Багато сортів виведені шляхом міжсортової і віддаленої гібридизації.

Посухостійкість. Генетичні експерименти по вивченню посухостійкості дуже нечисельні. Висловлено загальні твердження про те, що стійкість до високих температур — спадкова ознака. У пшениці виявлений контроль посухостійкості двома домінантними генами. Подібний контроль ознаки виявлений у кукурудзи.

Один з непрямих методів визначення різної здатності листів до водоутримуюча, що характеризує посухостійкість, заснований на виявленні ступеня утрати води при зав'яданні. Відповідно до аналізу першого покоління гібридів від схрещування сортів м'якої пшениці, що розрізняються по цьому показнику Эритроспермум 841 і Комета домінує висока водоутримуюча здатність над низкою. Не виявлено впливу напрямку схрещування на характеристики F2.

Дослідження з застосуванням біометричних методів виявили істотні розходження між сортами пшениці по комбінаційній здатності по ознаках, що визначають продуктивність рослин в умовах посухи. Посуха стимулювала експресію неадитивних генів, що контролюють ці ознаки.

Стійкість до морозу. X. Нілсон-Еле перший відзначив у м'якої пшениці полігенний тип спадкування зимостійкості (морозостійкості), знайшовши трансгресію в гібридних поколіннях. У залежності від комбінації схрещування морозостійкість характеризують як рецесивну, так і домінантну ознаку. Більшість авторів відзначали проміжне спадкування морозостійкості в F2 з відхиленням убік більш морозостійкого батька. Розходження за рівнем морозостійкості реципрокних гібридів можуть залежати і від цитоплазматичних факторів.

Сорти м'якої пшениці, стійкі в різному ступені до низьких температур, можуть мати різні генотипи. Це було показано в дослідах з різними по морозостійкості сортами — Миронівська 808, Альбідум 114, Одеська 16, Рання 12. Найбільш часто стійкість до низьких негативних температур контролюється генами хромосом 5Д 5А, 2В, 4В, рідше — 7A, 4D, 1А, 6В. Виявлення хромосом, що контролюють морозостійкість, у значній мірі залежить від напруженості температурного фактора і від генотипу досліджуваних сортів. Хромосоми ЗА, 6А, 7А, 7А, ЗВ, 7D мають гени, що знижують стійкість до морозу.