1)Мо и их разнообр. Мир мо в природе весьма разноообр.Значит. их число представлено бактериями,в том числе цианобактериями(синезелеными водорослями).Многочисленную группу мо составляют грибы.К особой группе ультрамикроскопических организмов относят вирусы,не имеющие клеточного строения и служащие возбудителями различных болезней растений,человека,животных.Известны и ультрамикроскопические паразиты мо,так называемые фаги, иначе еще называемые вирусами микробов. Мо широко распространены в природе.Они постоянно присутствуют в почвах,водоемах,на поверхности и внутри тела человека,животных и растений, в пищевых продуктах,воздухе и тд. Мо можно выявить и в песках пустынь и во льдах Арктики и Антарктики,в воде и иле морей и океанов,на скальных породах высоко в горах и в глубине шахт.

2)Принципы систематики бактерий. Систематика-распределение,классификация организмов по группам в соответствии с определенными признаками,а так же установление родственных связей между ними.В систематике мо иногда использ нумерическую таксономию предложенную современником Карла Линнея М.Адансоном. В основу адансоновской или нумерической таксономии положены следующие принципы: равномерность изучаемых признаков организмов; доведение их количества до максимальной величины; выделение каждой таксономической группы по числу совпадающих признаков.

3)Морфология и строение кл.бак.1.Кокки-бактерии шаровидно формы(ср размер 0.5-1.5мкм).Кокки бывают сферическими.элипсоидальными,бобовидными,ланцетовидными. По располож кл относ др др после деления кокки подразделяются на:а)микрококки(монококки), б)диплококки, в)тетракокки, г)стептококки, д)стафилококки е)сарцины. 2.Палочковидная форма(ср размер 2-10мкм).В завис-ти от взаимного располож отд кл после деления: а)собственно палочки(одиночное расположение кл): с закругленным краем,с заостренным,с обрубленным. б)палочки в цепочках:с закругленным,с обрубленным.(Диплобактерии или диплобациллы(парное расположение клеток),стрептобактерии(стреплобациллы)(цепочки различной длины)). По способу образов спор,палочки подразделяются на бактерии(палочки не обр спор) и бациллы(обр споры). 3.извитая форма:вибрионы,спириллы, спирохеты. 4. иная форма(бактерии несущие на пов-ти кл протоплазматические выросты-простеки) :звезда, кристалл, тарелкообразная,нитивидная.Строение. Капсулы(слизистый слой располож поверх кл стенки). Встречаются:Макрокапсула-0.2мкм, микрокапсулы-менее 0.2мкм, слизистый слой и растворимая слизь.По хим сост: полисахориды, полипептиды, так же сущ-ют с высоким содерж липидов,гетерополисахоридов и др в-в. Капсулы содержат до 98% воды что сост дополн осм барьер,они защищают кл от механич повреждений и высыхания, от действия токсичных в-в и радиации, для болезнетворных форм-от защитных сил макроорг.-фагоцитов,др неблагоприятных факторов окруж ср. Жгутики.Сущ-ет 2основ типа подвиж бак.: Скользящие(миксобактерии,серные бак,цианобак.)в результате волнообразных сокращений кл. Плавающие(спириллы,энтеробактерии,псевдомонад) палочковид. бак. передвиг при помощи жгутиков.Бактерия с 1жгутиком-монотрих; с пучком на 1 конце кл-лофотрихом,на обеих концах-амфитрихом, по всей пов-ти-перитрихом. Строение жгутика: нить(волнообразно изогнута и сост из белка флагелина),крюк(изогнутый бековый цилиндр),базальное тельце(из 2-4 колец встроенных в кл стенку и цитоплазматическую мембрану бактерии,цилиндра и палочки оси,на которой крепятся кольца и основание крюка). Фимбрии и пили.кроме жгутиков кл могут иметь длинные,тонкие и прямые нити-фибрии(дл 1,5мкм,диаметр 7нм,на 1раст-ю кл 50-400 фимбрии)-располог по всей пов-ти кл и сост из белка пилина. Ф первого типа-помогает бактериальной кл прилипать к кл жив орг и неорг субстратам или способствует образов пленок на пов-ти жидкостей,в которых протекает жизнедеят бактерий.Ф второго типа(половые ф)им канал через который передается ген материал от 1 кл к др при коньюгации бактерий. Кл стенка-облад регидностью(жесткостью) и эластичностью,придает форму,защищает содержимое от механич и осмотич сил, роль в регуляции роста и дел бактерий-распредел ген материала. Цитоплазматич мембрана (внешний слой цитоплазмы) служит барьером между цитоплазмой кл и окруж внешней средой.нередко мембрана дает внутри цитоплазматич впячивания приводящие к образов особых структур: мезосомы-мембр с-мы сос из трубочек,пузырьков,пластинок.Функции биосинтез кл стенки и капсулы,выделение экзоферментов,деление спорообразование. Цитоплазма-коллоидная с-ма сост из воды,белков,жиров,углеводов,менеральных соед. Содержит-внутрицитоплазматические мембраны,ген аппарат,рибосомы и включения,ост часть представ цитозолем(фракция цитоплазмы,которая имеет гомогенную консистенцию и сост гл образом из белковых макромолекул,служит поддерживающей средой для клеточных гранул.Рибосомы-частицы сост из РНК(60%) и белка(40%) -совместно с молекулами ДНК участвуют в синтезе белка в виде агрегатов-полирибосомами(полисомами).Тилакоиды -внутрикл мембранные фотосинтезир структуры,содерж хлорофилл и каротиноиды при помощи которых осущ фотосинтез.Фикобилины-особые светособир пигменты,наход в спец структурах-фикобилисомах располог на пов-ти тилакоидов.

4)Способы размнож у бактерий. Размножение-увеличене числа клеток мо в популяции.мо размножеются поперечным делением,происходящим в процессе роста,почкованием или образованием спор. Прокариоты обычно размножаются бесполым путем-бинарным делением.В начале деления клетка удлиняется, затем делится нуклеоид. Воспроизведение нуклеоида, содержащего всю генетическую инфу необходимую необходимую для жизнедеятельности мо-наиболее важный из всех процессов, которые происходят при росте клетки.Спирохеты,риккетсии,а так же некоторые дрожжи и мицелиальные грибы,простейшие и др орг-мы размноаются поперечным делением клеток.Миксобактерии делятся перетяжкой.Сначала клетка в месте деления слегка сужается,далее клеточная стенка постепенно впячиваясь с обеих сторон внутрь клетки,все больше и больше сужает ее и наконец делит на две.Почкование у бактерий представляет собой разновидность бинарного деления и у ряда форм почти не отличается от деления.

5) Спора – это покоящаяся стадия спорообразующих видов бактерий. Некоторые палочковидные бактерии(род Bacillus,Clostridium), попав в неблагоприятные условия, образуют внутри своих клеток тельца округлой или эллиптической формы-споры. На образование их затрачивается почти всё содержимое протоплазмы.1стадия-репликация ДНК с образов 2х и более нуклеотидов,которые локализуются в виде осевого тяжа вдоль бактериальной кл. 2ст-отделение 1 бактериальной хромомомы от осевого тяжа ДНК и перемещении ее к полюсу кл,меньшая часть цитоплазмы с заключенной в нее хромосомой отделяется от остальной цит-мы цитоплазматической мембраной,в итоге возникают две,разделенные мембраной неравные кл. В промежутке между 2 и 3стадией происходит «обрастание» малой кл с хромосомой цитоплазматич мембраной большой кл и обр округлая проспора,окруженная двумя мембранами. 3ст-отд проспоры от мембраны большой кл. при этом в проспору поступают из материнской кл ряд аминокислот,дипиколиновая к-та и ионы Ca+. 4ст-между 2мя мембранами проспоры обр толстый сл коры(кортекса),сост из прочно соед молекул пептидогликана.синтез кортекса продолжается до самого созревания споры. 5ст-формир к перефирии от наружной мембраны проспоры споровых покровов,сост из нескольких сл, гл обр белков с высоким содерж цистина и гидрофобных аминокислот. 6ст-заканчивается формир всех структур споры и она приобретает термоустойчивость. В ряде случаев выдел 7ст во время которой происходит лизис(разрушение)материнской кл.спора высвобождается и выходит в окруж ср. В сердцевине зрелой споры содерж белки и ну к-ты,ДПК и др низкомолекулярные соед.Спора содержит хромомосу,обычные рибосомы и различные ферменты. Свойства спор. Большинство спор хорошо переносят высушивание, многие споры нельзя убить даже кипячением в течение нескольких часов.Для их уничтожения требуется температура, пара 120 °С при его давлении 1атм (1,01 •10*5Па), поддерживаемые в течение 20 мин. Прорастание спор. При попадании в благоприятные условия спора начинает прорастать. Процесс ее прорастания подразделяют на три стадии: активацию(проявляется готовность споры к прорастанию), инициацию(необратима и происходит втечение нескольких минут. При этом уменьшается устойчивость споры к прогреванию, снижается ее светорассеяние. Прохождение спорой данной стадии зависит от температуры, влажности, реакции среды и др факторов). и так называемое вырастание(Во время нее идет активный синтез белка и РНК; репликация ДНК начинается через 1—2 ч после начала прорастания споры. Во время прорастания споры происходит лизис ее оболочек или их разрыв и выход проростка (ростовой трубки) из оболочек. В дальнейшем наблюдается удлинение освободившегося бактериального орг и, наконец, деление уже удлиненной клетки.).

6)Вирусы -это (акориоты(не им ядра и кл строения)), ультрамикроскопич. облигатные внутрикл паразиты способные размножаться только в кл жив.орг, размер 15-400нм. (были открыты в 1892г Д.И.Ивановским) Отличительные особенности вирусов: а)размер (ультрамикроскопич),б)не им клеточного строения,в)не способны к росту и бинарному делению,г)не им собственных с-м метаболизма,д)содержат ну к-ты одного типа(ДНК или РНК),е) использ рибосомы клетки-хозяина для образов собственных белков, ж)не размнож на искусствен пит средах,могут сущ-ть только в орг хозяина. Внеклеточная форма-вирион-сост из нуклеиновой к-ты(РНК или ДНК) и белковой оболочки. В форме вериона могут сохр жизнеспособность в почве в теч нескольких месяцев. Формы: палочковидная, нитевидная, сферическая, кубовидная, булавовидная. Вирусы специфичны они паразитируют только на определенных хозяевах-раст,животных или мо.,только в кл хозяина вирус способен функционировать и репродуцироваться,приобретая св-ва живого орг-ма. Фаги-облигатные паразиты мо-открыли независимо др от до в 1915г Ф.Туорт и в 1917г Ф.Д.Эррель.(дл головки фага достигает 60-100 нм,отростка 100-200нм). Призматическая головка фага покрыта оболочкой из упорядоченно расположенных капсомеров.Внутри головки находится одна или две нити ДНК.Отросток представляет собой белковый стержень,покрытый сверху чехлом из спирально расположенных капсомеров.способных к сокращению.Обычно отросток оканчивается базальной пластинкой с 5-6ю выростами.От пластинки отходят тонкие нити-органы адсорбции,через отросток из головки фага ДНК переходит в кл мо.(механизм-фаг адсорбируется чувствительной к нему кл бактерии,Затем содержимое головки(ДНК) переходит в бактерию,а оболочка остается снаружи.После нападения фага бактерия утрачивает способность к делению,перестает двигаться,Метаболизм бактериальной кл перестраивается под влиянием ДНК фага и в результате в ней происходит интенсивное образов частиц бактериофага,Затем кл стенка бактерии растворяется и из нее выходят зрелые бактериофаги.)

7) Мо и водный режим среды. Без капельножидкой среды м.о. существовать не могут. Большое влияние на рост микроорганизмов оказывает концентрация растворенных в воде соединений: гипотонический - малое содержание концентрации растворенных в воде соединений, изотонический - оптимальное содержание, гипертонический - высокое содержание концентрации растворенных в воде соединений. Увеличение концентрации вещества приводит к задержке роста организма в связи с повышением осмотического давления в окружающей среде. Если в растворе более высокое осмотическое давление чем в клетке, то она погибает. Это объясняется тем, что вода выходит из клетки наружу, клетка обезвоживается и протопласт сжимается- плазмолиз. В среде с очень низким осмотическим давлением вода будет поступать внутрь клетки, оболочка которой может лопнуть, такое явление называют плазмоптизом Осмотическое давление раствора выражают в единицах осмолярности. Осмолярным называют раствор, содержащий один осмоль вещества в 1 л растворителя. Способность микроорганизмов развиваться в средах с достаточно широко варьирующей осмолярностью называют осмотолерантностью. Осмотолерантность организмов обусловлена тем, что внутриклеточная осмолярность их всегда выше,чем осмолярность внешней среды. Микроорганизмы, способные переносить достаточно высокие концентрации растворенных веществ, но лучше растущие при более низком осмотическом давлении раствора, носят название осмотолерантных.

Высокое осмотическое давление среды не препятствует росту лишь некоторых микроорганизмов, называемых осмофильными, т. е. ≪любящими≫ высокое осмотическое давление. Существуют организмы, способные жить лишь при очень высоких концентрациях солей (NaCl). Это галофильные, т. е. ≪любящие≫ высокую концентрацию солей, организмы (от лат. Halo- соль). Они представлены двумя основными типами: умеренными галофилами, которые развиваются при содержании соли 1-2%, хорошо растут в среде с 10% соли, но выносят даже 20%-ную ее концентрацию (большинство бактерий не переносят концентрации NaCl выше 5%), экстремально галлофилы- живут с содержанием солей 12-15%, могут переносить 32% содержания соли.Галофилы обнаружены среди различных групп микроорганизмов (прокариот и эукариот).

Большое внимание уделяют изучению значения воды для микроорганизмов в засушливых условиях и роли воды в жизнедеятельности микроорганизмов в природе. Обстоятельные исследования влияния недостатка воды (водного стресса) или высушивания на живые организмы выполнены на грибах, бактериях, водорослях и др. Установлено, что большинство микроорганизмов переносят высушивание хорошо. Наиболее устойчивые к обезвоживанию компоненты почвенного микробоценоза -грибы. Способность грибов переносить водный стресс и функционировать при низком водном потенциале важна для поддержания непрерывности круговорота питательных веществ в природе. Существует предположение о том, что при недостатке воды бактерии используют метаболическую воду, образующуюся в клетке в результате окисления органического вещества кислородом воздуха. Так, из 1 кг глюкозы организм может получить 600 г воды.

8) Различие реакций на внешние воздействия вегетативных клеток и спор бактерий. Малое содержание воды, наличие плотной оболочки обусловливают более высокую устойчивость спор к действию внешних факторов, чем устойчивость вегетативных форм (вегетативная форма – форма роста и развития). В споровой форме бактерии очень стойки и могут сохраняться годами (сибирская язва). Если споры попадают в благоприятные условия, то они быстро переходят в вегетативную форму. Споры более устойчивы, чем вегетативные клетки, от которых они образовались, к воздействию проникающей радиации, ультразвука, гидростатического давления, замораживания, разрежения и др Они представляют собой округлые, овальные или эллипсовидные образования. Устойчивость спор к кислотам и щелочам во многом зависит от их принадлежности к различным видам бактерий. Споры некоторых культур бактерий остаются жизнеспособными даже при кипячении в концентрированной соляной кислоте в течение 20 мин. При этом резистентность спор во много раз повышается при их обезвоживании. Цикл спорообразующих организмов включает две стадии: вегетативных клеток, которые размножаются и вполне подобны не-спорообразующим бактериям, и неразмножающихся переживающих стадий - спор. Споры отличаются от вегетативных клеток наличием оболочек, содержащих дипиколиновую кислоту.

В оптическом микроскопе споры резко отличаются от вегетативных клеток как ярко блестящие тельца вследствие более высокого показателя преломления света.13. симбиоз между прокариотами и эукариотами

9. Отношение мо к температуре. Мо лишены механизмов, регулирующих температуру тела, поэтому их существование определяется температурой окружающей среды. При высоких температурах белки, нуклеиновые кислоты и другие составные части клетки могут быть необратимо инактивированы - гибель организма. При низких температурах нарушаются процессы биосинтеза и рост бактерий прекращается.

Для каждого мо есть оптимальная температура , ниже которой рост его не наблюдается, оптимальная – при которой мо растёт с наибольшей скоростью и максимальная- выше которой роста не происходит.

По отношению к температуре мо можно подразделить на 3 группы:

1. Психрофилы, к ним относят мо, оптимальная температура развития которых 15 градусов или ниже, а максимальная не превышает 20. Эти микробы распространены в местах с постоянно низкой температурой.

2. Мезофиты организмы развиваются при 0, их температурный оптимум 25-30 градусов, максимум 35. Их довольно часто обнаруживают в почве и в воде не только в условиях холодного, но и умеренного климата. Также могут развиваться в пищевых продуктах, которые хранят при низких температурах(молоко).

3. Термофилы – теплолюбивые мо, развиваются в зоне высоких температур ( выше 45-50). Термофилов делят на облигатные – оптимальная температура 65-70, минимальная при которой возможен рост -40-42; факультативные – температурный максимум 45-50; экстремально термофильные- могут существовать при температуре 60-93. Термофильные бактерии широко распространены в природе. Постоянное место обитания- термальные (горячие) источники.

10. Влияние реакции среды на развитие мо . Критическое значение рН. Кислотность среды в которой обитают мо, оказывает на них большое влияние. Является важным фактором определяющим рост и размножение мо. Значение реакции среды определяют состояние в-в в окружающей среде. Для большинства мо оптимальны значения реакции среды около рН 7. Очень кислая или очень щелочная реакции обычно токсичны для бактерий.

По отношению к кислотности среды Мо разделяют на ряд групп. Для роста большей части прокариот оптимальна среда , близкая к нейтральной – нейтрофилы. Большинство нейтрофилов развиваются в диапазоне значений рН 4-9.

Бактерии для которых предпочтительна щелочная реакция среды (рН 10 и выше)-алкалофильные

Мо способные развиваться в очень кислой среде(рН3 и менее) –ацидофильные мо.

Грибы и дрожжи хорошо развиваются при низком (рН 2-3) и довольно высоком значении (рН 8-10). Многие грибы предпочитают кислую среду и растут при рН 5-6.

Значительная часть бактерий, не смотря на то что не растёт при кислотности ниже рН 4,5 , могут выносить реакцию среды рН1-0.1, не подвергаясь заметному угнетению – ацидотолерантные мо.

Считается, что способность мо к росту при низких или высоких значениях реакции среды обеспечивает им определённые преимущества в конкурентной борьбе с большенством организмов.

11. Отношение Мо к кислороду. Аэробы и Анаэробы. Молекулярный кислород – важный экологический фактор. Его содержание в атмосфере 21%. Среди аэробов есть мо, которые потребляют кислород, но хорошо растут только при содержании его в значительно меньшей концентрации , чем в воздухе – микроаэрофилы.

Чувствительность микроаэрофилов к молекулярному кислороду значительно различается у отдельных видов, некоторые виды бактерий могут расти только при содержании кислорода составляющем всего несколько сотых процента от атмосферного. Подобная чувствительность мо к высоким концентрациям молекулярного кислорода связана с инактивацией в данных условиях ряда жизненно важных ферментных систем.

Присутствие молекулярного кислорода в среде может негативно сказаться не только на микроаэрофилах но и на облигатных аэробах при содержании его в атмосфере выше 50%. В таких условиях рост бактерий угнетается.

Организмы не использующие кислород – анаэробы. Они бывают: облигатные анаэробы- для них кислород токсичен, аэротолерантные – не погибающие при контакте с кислородом.

Токсичность кислорода для облигатных анаэробов объясняется тем, что эти организмы не имеют особых ферментов- супероксиддисмутазы и каталазы, обычно содержится в клетках аэробов защищающих организм от токсичных продуктов кислородного обмена.

12. Взаимоотношения между мо. ( Нейтрализм, конкуренция, паразитизм). Взаимоотношения между мо могут приносить им как пользу таки вред,а также могут быть антагонистическим. Существуют взаимоотношения, при которых мо, развиваясь в составе одного ценоза, не оказывают друг на друга ни положительного, ни отрицательного влияния- нейтрализм.

Мо, развивающимся в тех или иных природных средах , приходится выдерживать борьбу за существование с видами, с которыми у них складываются конкурентные отношения. Конкуренция- это взаимоотношения между видами, которые соревнуются за питание на одних и тех же субстратах. Различают конкуренцию пассивную, проявляющуюся в потреблении субстратов, равно необходимых обоим мо, или активную, если продукты обмена в-в одного из конкурентов подавляют жизнедеятельность другого.

Большое значение в конкурентной борьбе организмов имеет их способность использовать большее или меньшее разнообразие субстратов. Выделяют 2 стратегии приспособления : «генералисты», использующие для питания разнообразные в-ва, и «специалисты» , способные использовать только один или несколько определённых субстратов.

Паразитизм характеризуется тем, что один вид микроорганизма (паразит) поселяется в клетке другого (хозяина) и питается за счет хозяина. Абсолютные (облигатные) Паразиты не могут развиваться в отсутствие хозяина. Известны паразитические формы бактерий и плесневых грибов, развивающиеся в клетках или в гифах хозяев. Примером паразитизма в известной мере может также служить явление бактерио- и актинофагип

13. Симбиоз между прокариотами и эукариотами. Существуют сообщества разноименных микроорганизмов или микро- и макроорганизмов в условиях тесного и длительного пространственного контакта, когда партнеры взаимно приспосабливаются к совместному существованию. Такие взаимоотношения между организмами называют симбиозом . По характеру взаимоотношений между партнерами различают несколько типов симбиоза: комменсализм, мутуализм и паразитизм.

Комменсализм—тип симбиоза, когда один из партнеров симбиотической системы возлагает на другого партнера регуляцию своих взаимоотношений с окружающей средой, однако при этом не вступает с ним в тесный контакт. Базой для подобного симбиоза могут быть общее пространство, пища, кров и т. п. Комменсалы —это микроорганизмы, которые живут на внешних покровах и во внутренних органах высших животных и растений. Например, эпифиты, колонизующие надземные части растений (листья, стебли),живут как комменсалы. При мутуалистическом оба партнера извлекают пользу от взаимосуществования, при этом ни один из них не может существовать без другого. Паразитический симбиоз полезен только одному из партнеров (паразиту), в то время как второй не получает ничего, а часто даже приобретает различной степени повреждения. Обычно паразит использует тело хозяина как среду обитания либо источник пищи.

Тип симбиоза может изменяться при смене условий окружающей среды, и взаимоотношения, бывшие ранее взаимовыгодными, могут стать паразитическими, и наоборот.

По степени взаимозависимости партнеров выделяют факультативный и облигатный симбиоз. При факультативном симбиозе партнеров можно культивировать друг без друга. Если симбионтов нельзя культивировать в изолированном виде, то симбиоз называют облигатным.

Многие виды бактерий, нуждающихся в витамине В12, получают его от других видов микроорганизмов, синтезирующих данное соединение. Широко известны и такие взаимоотношения, как симбиоз гриба с растением при образовании микориз, симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми растениями, симбиоз целлюлозоразлагающих бактерий, обитающих в рубце крупного рогатого скота, с животным и др. Известны микоплазмоподобные организмы, паразитирующие на колониях водорослей, грибов, бактерий. Vampirovibrio chlorellavorus паразит прикрепляется к оболочке водоросли и существует за счет поступающих из ее клетки веществ. Примером паразитического симбиоза может служить и инфекционная болезнь, при которой хозяин постепенно ослабевает и в конце концов может погибнуть. В микробных сообществах наблюдается и тип взаимоотношений, который рассматривается как хищничество, когда одна группа микроорганизмов использует другую в качестве пищи. Примером хищника служит Bdellovibrio bacteriovorus. Паразит прикрепляется к клеточнойстенке бактерии-жертвы, проникает внутрь, начинает питаться, быстро увеличивается в размерах и размножается. Когда содержимое клетки переварено, клеточная стенка пораженной бактерии разрушается, молодые вибрионы выходят наружу и заражают новые бактериальные клетки.

14. Использование симбиоза и антагонизма в сельском хозяйстве. Антогонизм- тип взаимоотношений, когда один вид мо заражает или подавляет развитие другого.

Освобождению почвы от фитопатогенных организмов способствует усиление размножения в ней микробов-антагонистов по отношению к возбудителям тех или иных заболеваний.

Внимание микробиологов привлекает использование микробов-антагонистов для лечения растений. Нагрибах-паразитах нередко паразитируют другие грибы, так называемые грибы-паразиты второго порядка. Так, на мучнисторосяных грибах паразитирует пикнидиальный гриб Cicinnoboluscesati; навозбудителе бурой ржавчины пшеницы Pucciniatriticina—также пикнидиальный гриб Darlucafilum. Эксперименты с грибами-паразитами второго порядка, которых наносили в виде водных суспензий на поверхность растений в профилактических целях или при борьбе с заболеваниями, дали обнадеживающие результаты. Однако для профилактических целей перечисленные микроорганизмы пока не применяют. Хороший эффект дают культуры микробов-антагонистов при обработке семян, зараженных фитопатогенами, или привнесении на поверхность вегетирующих растений, а также в зараженную почву. Микроб-антагонист, уничтожая вредителя, не причиняет вреда растению-хозяину. Микробы-антагонисты угнетают фитопаразитов не только в зоне корня. Вырабатываемые ими антибиотики проникают в ткани растений, повышая их устойчивость к возбудителям болезней.

Микробов-антагонистов, вероятно, можно использовать не только против возбудителей болезней растений, но и против растений-паразитов культурных растений.

Культуры некоторых грибов-антагонистов применяют в борьбе с почвенной инфекцией.

Симбиоз - форма отношений между организмами (симбионтами) двух разных видов, приносящая обоюдную пользу.

Симбиотические связи бактерий с бобовыми благодаря широкому использованию их в полевом растениеводстве, луговодстве и, частично, в лесоводстве, изучались весьма интенсивно. Отсутствие клубеньков на корнях не всегда означает неспособность данного вида бобовых к симбиозу с клубеньковыми бактериями, иногда это происходит из-за местных условий, неблагоприятных для образований клубеньков, или по тому, что в почве нет соответствующих рас клубеньковых бактерий. В то же время наличие клубеньков на корнях бобовых не всегда указывает на активную фиксацию азота клубеньковыми бактериями. Принято выделять следующие расы клубеньковых бактерий по их способности к эффективному симбиозу со следующими определенными видами или группами видов бобовых: горох, вика, кормовые бобы; фасоль; соя; люпин, сераделла; вигна, магу, арахис; нуж; клевер; люцерна, донник, пажитник; эспарцет; лядвенец .

15. Источники углерода и азота для микроорганизмов. Источники азота и углерода для большинства МО являются различные химические соединения (органические и неорганические). Некоторые виды МО способны усваивать элементарный азот непосредственно из воздуха, а углерод – из углекислоты.

По типам питания, в основе которых лежит источник азота и углерода, МО подразделяются на две группы: автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы - способны синтезировать сложные органические вещества, используя для этого простые неорганические соединения. Источником углерода и азота для этих МО являются углекислота и другие неорганические соединения углерода, молекулярный азот воздуха и аммонийные соли. За счет этих простых соединений автотрофные МО синтезируют белки, жиры, углеводы, витамины, ферменты.

Среди автотрофов (прототрофов) есть хемосинтезирующие, которые получают энергию за счет химических реакций, они лишены фотосинтетических пигментов и фотосинтезирующие МО, получающие энергию солнечного света и содержащие хлорофилоподобные пигменты.

К автотрофам относится меньшая часть МО, большая же часть из них является гетеротрофами.

Гетеротрофы способны ассимилировать углерод только из органических соединений. Что касается источника азота, то здесь могут быть разные источники. Многие гетеротрофы усваивают азот из аммонийных соединений. Есть представители гетеротрофных микробов, которые в качестве источника азота используют аминокислоты, а некоторые (преимущественно патогенные виды) используют неизменный белок. Среди гетеротрофов, также как и среди автотрофов есть хемосинтезирующие, получающие энергию за счет химических реакций и фотосинтезирующие, получающие энергию солнечных лучей.

16. Биокомпоненты клеток и их физиологическая роль. 1.Капсула –слизистый слой, расположенный поверх клеточной стенки. По химическому составу: полисахариды, полипептиды.

Содержат до 98 % воды, что составляет дополнительный осмотический барьер, они также защищают клетку от механических повреждений и высыхания. Служат защитой клетки от действия токсических веществ и радиации

2.Жгутики. Бактерию с одним жгутиком называют МОНОТРИХОМ, с пучком жгутиков на одном конце клетки – ЛОФОТРИХОМ, на обоих концах –АМФОТРИХОМ, со жгутиками по всей поверхности клетки –ПЕРЕТРИХОМ.

В строении жгутика можно выделить нить, крюк и базальное тельце, расположенное под цитоплазматической мембраной.

Жгутиковая нить волнообразно изогнута и состоит из белка флагеллина. Белковые молекулы жгутиков собраны в спиральные цепи, закрученные вокруг полой сердцевины. Крюк жгутика- изогнутый белковый цилиндр, служащий связывающим звеном между жесткой нитью и базальным телом, соединяясь с палочкой, или осью, входящей в состав базального тельца.

Базальное тельце состоит из 2 или 4 колец, встроенных в клеточную стенку и цитоплазматическую мембрану бактерий, цилиндра и палочки- оси, на которой крепятся кольца и основание крюка. Жгутики служат для передвижения бактерий.

3. Фимбрии и пили. Располагаются по всей поверхности клетки и состоят из белка – пилина.

Длина фимбрии – 1,5 мкм, диаметр – 7 нм.

Фимбрии первого типа характерны для многих бактерий, поэтому называют фимбриями общего типа. Их наличие позволяет бактериальной клетке прилипать к клеткам живых организмов.

Считают, что фимбрии данного типа служат органами прикрепления.

Фимбрии второго типа обеспечивают контакт между двумя клетками и служат конъюгированной трубкой, по которой происходит передача ДНК.

Пили – обеспечивают контакт между двумя клетками и служат конъюгационной трубкой, по которой происходит передача ДНК. Через пили в клетки бактерий могут проникать вирусы. Обмен генетической информации который образует пили, зависит от плазмид.

4. Клеточная стенка – один из главных элементов структуры бактериальной клетки.

Кл. стенка обладает определенной ригидностью, т.е. жесткостью и вместе с тем, эластичностью – может изгибаться. Главным структурным компонентом кл. стенок служит пептидогликан или муреин.

Кл. стенка придает бактериальной клетке определенную форм. Так же она защищает внутреннее содержимое клетки от действия механических и осмотических сил внешней среды, ей принадлежит важная роль в регуляции роста и деления бактерий, распределение генетического материала.

Считают, что кл. стенка ответственна за окрашивание бактерий по Граму, т.к. способность или , наоборот, неспособность окрашиваться по Граму связана с различием в хим. Составе клеточных стенок бактерий.

5.Цитоплазматическая мембрана. К клеточной стенке бактериальной клетки тесно прилегает внешний слой цитоплазмы- цитоплазматическая мембрана. Она служит главным барьером между цитоплазмой клетки и окр. Внешней средой. В основе цитоплазм. Мембраны лежит бислой липидов. Липиды составляют 15-50% сухой массы цитопл. мембр. Основная масса мембранных липидов (70-90%) бактерий представлена фосфолипидами. Около 50% поверхности цитоплазматич. мембраны составляют мембранные белки.

6. Мезосомы – это мембранные системы, состоящие из трубочек, пузырьков и платинок. Наиб. Обычный тип лизосом – мембранные кольцевые впячивания цитопл. мембраны, расположенные в зоне образования клеточной перегородки в клетках бактерий при делении.

Цитопл. мембрана и лизосомы выполняют ф-ции, свойственные мембранным структурам, в том числе митохондриям высших организмов. В цит мембране и лизосомах бактерий наряду с дыхательными системами ферментов и механизмом регуляции проницаемости располагаются специфичные ферментные системы, участвующие в таких процессах, как азотфиксация и хемосинтез.

7.Цитоплазма Под ЦПМ у бактерий находится цитоплазма. Это коллоидная система, состоящая из воды , белков, жиров, углеводов , мин соединений. Цитоплазма бактерий содержит различные структурные элементы- внутриплазматические мембраны, генетический аппарат, рибосомы и включения, остальная часть ее предсталена цитозолем.

9. рибосомы – частицы, состоящие из РНК (60%) и белка (40%) и имеющие форму круглых или несколько удлиненные структур, диаметром около 20 нм.

Являются центром синтеза белков. Рибосомы участвуют в синтезе белка не как изолированные частицы, а в виде агрегатов, называемых полирибосомами или полисомами.

11. Нуклеоид – это структура эквивалентна ядру. Нуклеоиды содержат ДНК. Установлено, что бактериальная ДНК по форме представляет собой свернутую в кольцо нить, длиной 1,1-1,6 мм, называемую также бактериальной хромосомой

Нуклеоид бактерий – основной носитель информации о свойствах клетки и основной фактор передачи этих свойств потомству.

17. Катаболизм (энергодающие процессы) и биосинтез (энергосберегающие процессы). Катаболизм – это комплекс процессов, которые происходят в основном за счет реакций окисления, в результате чего выделяется энергия. У МО различают основные форма катаболизма – брожение и дыхание (аэробное или анаэробное). При брожении наблюдается неполный распад органических веществ с высвобождением незначительного количества энергии и накоплением богатых энергией конечных продуктов ( этилового спирта, молочной, масляной и других кислот). При аэробном дыхании обычно осуществляется полное окисление органических веществ с выходом большого количества энергии и образованием бедных энергией конечных продуктов (СО2 и Н2О). Высвобождающаяся при катаболизме органических веществ свободная энергия аккумулируется в форме энергии фосфатных связей аденозинтрифосфата (АТФ)

Биосинтез, или анаболизм, объединяет процессы синтеза макромолекул клетки (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов и т.д.) из более простых соединений, присутствующих в окружающей среде. Реакции биосинтеза связаны с потреблением свободной энергии, которая вырабатывается в процессах дыхания, брожения ( а также фотосинтеза) и сохраняется в форме АТФ. Катаболизм и биосинтез протекают одновременно, многие реакции и промежуточные продукты для них общие.

18. Ферменты в клетках микроорганизмов и их роль. Ферменты представляют собой органические катализаторы, вырабатываемые живыми клетками организма.

Ферменты состоят из белков, часть из них кроме белков включает также небелковые образования.

Ферменты обладают расщепляющей и синтезирующей спо¬собностью, т. е. вызывают или ускоряют как реакции расщеп¬ления, так и реакции синтеза.

Ферменты могут действовать внутри микробной клетки и вне ее. Те из них, которые вызывают биохимические процессы внутри клетки, называются эндоферментами.

Некоторые ферменты выделяются клетками в окружающий субстрат, который под их влиянием расщепляется до состояния, удобного для усвоения клеткой. Такие ферменты называются экзоферментами.

Все ферменты активны только в определенных условиях. При повышении температуры, кислотности или щелочности среды активность их падает, а при более резких изменениях условий среды ферменты разрушаются.

Большинство ферментов проявляет самую высокую актив¬ность при температурах в пределах 30-40°С. Повышение температуры свыше 40°С приводит сначала к падению активности фермента, а при температуре около 80°С почти все ферменты разрушаются.

Кислотность или щелочность среды оказывает большое влия¬ние, на активность ферментов.Некоторые ферменты наиболее активны в кислой среде, для других нужна нейтральная или слабощелочная среда.

Сильно действуют на ферменты многие химические веще¬ства. При этом одни вещества (активаторы) способны активи¬зировать ферменты, другие (парализаторы), наоборот, снижают или полностью парализуют их активность.

Каждый фермент обладает строго избирательным действием, т. е. воздействует только на какое-нибудь одно соединение, вы¬зывает или ускоряет лишь определенную реакцию. Поэтому микроорганизмы выделяют несколько ферментов, обеспечиваю¬щих многочисленные биохимические процессы внутри и вне клетки. Одни ферменты действуют на белки, другие - на угле¬воды, третьи - нажиры.

Ферменты, катализирующие превращения белков, называются протеазами, или протеолитическими ферментами. К ним относятся пепсин, разлагающий белки до более простых соеди¬нений - пептонов, трипсин, продолжающий распад белков до аминокислот. Протеолитические ферменты выделяются многими гнилостными бактериями и плесневыми грибами.

Ферменты, катализирующие гидролиз и синтез углеводов, относятся к карбогидразам. В эту группу входят амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза, пектиназа, целлюлаза.

Амилаза превращает крахмал в солодовый сахар – мальтозу. Этот фермент содержится в плесневых грибах, многих бакте¬риях, в растениях, а также в слюне и соке поджелудочной же¬лезы человека и животных. Амилаза образуется в проросших зернах ячменя (солод) и других злаковых. Она играет большую роль в производстве хлеба, спирта, пива и др.

19. Способы получения энергии микроорганизмами; брожение, дыхание. Дыхание, или биологическое окисление, основано на окисли¬тельно-восстановительных реакциях, идущих с образованием АТФ-универсального аккумулятора химической энергии. Энергия необходима микробной клетке для ее жизнедеятельности. При дыхании происходят процессы окисления и восстановления: окисление — отдача донорами (молекулами или атомами) во¬дорода или электронов;восстановление — присоединение водо¬рода или электронов к акцептору. Акцептором водорода или электронов может быть молекулярный кислород (такое дыхание называется аэробным) или нитрат, сульфат, фумарат (такое дыхание называется анаэробным — нитратным, сульфатным, фумаратным).

Анаэробиоз — жизнедеятельность, протекающая при отсутствии сво¬бодного кислорода. Если донорами и акцепторами водорода яв¬ляются органические соединения, то такой процесс называется брожением. Брожение – окислительно-восстановительный процесс, приводящий к образованию АТФ, в котором окислителем и восстановителем служат органические соединения, образующиеся в ходе самого брожения.

При брожении происходит ферментативное расщепление органических соединений, преимущественно углеводов, в анаэробных условиях. С учетом конечного продукта расщепления углеводов различают спиртовое, молочнокислое, уксуснокислое и другие виды брожения.

По отношению к молекулярному кислороду бактерии можно разделить на три основные группы: облигатные, т.е. обязатель¬ные, аэробы, облигатные анаэробы и факультативные анаэробы.

20. Молочно-кислое брожение, значение молочно-кислого брожения в промышленности и в быту. Молочнокислое брожение - процесс анаэробного окисления углеводов, конечным продуктом при котором выступает молочная кислота. Название получило по характеру продукта - молочной кислоте. Для молочнокислых бактерий является основным путём катаболизма углеводов и основным источником энергии в виде АТФ. Также молочнокислое брожение происходит в тканях животных в отсутствие кислорода при больших нагрузках.

Известны 3 типа брожения:

1. Гомоферментативное молочнокислое брожение, при котором из глюкозы образуется только молочная кислота: С6Н12О6=2СН3СНОНСООН

ключевым этапом этого метаболического пути является поступление глюкозы в клетку

2.Гетероферментативное молочнокислое брожение, когда из глюкозы кроме молочной кислоты получаются этанол и диоксид углерода: С6Н12О6 = 3СН3СНОНСООН+СН3СН2ОН+СО2

3. Брожение, вызываемое бифидобактериями, - бифидоброжение, при котором из глюкозы образуется ацетат и лактат (Энтнера – Дудорова): 2С6Н12О6 = 3СН3СООН + 2СН3СНОНСООН

Молочнокислое брожение используется в молочной промышленности для изготовления простокваши, творога. Большое значение эти бактерии имеют при квашении овощей, силосовании кормов (растительной массы) для животных, в хлебопечении, особенно при изготовления ржаного хлеба. Промышленное значение имеет также применение молочнокислых бактерий для получения молочной кислоты, которую используют в безалкогольных напитках. Спонтанно (самопроизвольно) возникающее молочнокислое брожение в продуктах (молоке, вине, пиве, безалкогольных напитках и др.) приводит к их порче (прокисанию, помутнению, ослизнению). Применение молочнокислых бактерий в домашнем хозяйстве, сельском хозяйстве и для приготовления пищевых продуктов. Если нестерильный раствор, содержащий наряду с сахарами также сложные источники азота и факторы роста, оставить без доступа воздуха или просто налить в сосуд достаточно большое количество такого раствора, то вскоре в нем появятся молочнокислые бактерии. Они снижают рН до значений < 5 и тем самым подавляют рост других анаэробных бактерий, которые не могут развиваться в столь кислой среде. Какие именно молочнокислые бактерии вырастут в таких накопительных культурах, зависит от прочих условий. Благодаря своему стерилизующему и консервирующему действию, основанному на подкислении среды, молочнокислые бактерии используются в сельском и домашнем хозяйстве и в молочной промышленности.

22. Масляно-кислое брожение, значение в природе, сельском хозяйстве. Представитель - бактерия Clostridium butyricum. Это крупная палочка (1—2 х 10 мкм). Молодые клетки подвижны, на более поздних стадиях развития они теряют жгутики, приобретают веретенообразную форму и накапливают запасное питательное вещество — полисахарид гранулезу. При образовании спор клетки приобретают веретеновидную форму, иногда форму барабанной палочки.

Источником углерода для масляно-кислых бактерий могут служить моно- и дисахариды, некоторые полисахариды (декстрин, крахмал), лактат и пируват, маннит, глицерин и др. В сложных белковых средах при отсутствии сбраживаемого углевода масляно-кислые бактерии растут плохо или не растут вовсе. Источником азота для них служат разнообразные в-ва: аминокислоты, аммиачные соединения и даже молекулярный азот.

Суммарное уравнение масляно-кислого брожения: 4С6Н12О6 = ЗСН3СН2СН2СООН + 2СН3СООН + 8СО2 + 8Н

Среди масляно-кислых бактерий есть мезофильные и термофильные формы. Кроме того, род Clostridium включает и патогенные, и сапротрофные виды. К сапротрофным бактериям относят С. pasteurianum, С. Butyricum, С. felsineum; к патогенным- — С. botulnum, С. perfringens и др. Все они широко распространены в почвах и других естественных субстратах. Маслянокислое брожение — не всегда желательный процесс. Например, при его развитии в заквашиваемых кормах белковая часть корма разлагается, а накопившаяся масляная кислота придает продукту неприятный запах. Вместе с тем для некоторых промышленных целей требуется чистая масляная кислота. Ее получают на зaводах, специально сбраживая подготовленные среды чистой культурой маслянокислых бактерий. Образовавшуюся кислоту отделяют и очищают химическим методом.

23) окисление этилового спиртав уксусную кислоту, значение этого процесса. Уксуснокислое брожение — это окисление бактериями этилового спирта в уксусную кислоту:

СН3СН2ОН + О2=СН3СООН + Н2О. Такое брожение было известно еще в глубокой древности. В оставленном на воздухе сосуде с виноградным вином или пивом через день-два на поверхности напитков появлялась сероватая пленка, они мутнели и прокисали.

Химизм уксуснокислого брожения.

При уксуснокислом брожении реакция окисления этилового спирта протекает в две стадии: сначала образуется уксусный альдегид, который затем окисляется в уксусную кислоту:

2СН8СН2ОН + О2 -> 2СН3СНО + 2Н2О; 2СН8СНО + 02 -> 2СН8СООН.

Возбудителем уксуснокислого брожения является уксусный гриб (Mycoderma aceti)

Уксуснокислые бактерии представляют собой грамотрицательные, палочковидные, бесспоровые, строго аэробные организмы. Среди них есть подвижные и неподвижные бактерии. Они кислотоустойчивы, и некоторые могут развиваться при рН среды до 3,2.

Уксуснокислые бактерии имеют родовое название Acetobacter.

В настоящее время описано около 20 видов этих бактерий, важнейшими из них являются: A. aceti, A. pasteurianum, А. огleanense, A. xylinum, A. schutzenbachii. Эти бактерии различаются размерами клеток, устойчивостью к спирту, способностью накапливать в среде большее или меньшее количество уксусной кислоты и другими признаками. Например, A aceti накапливает в среде до 6% уксусной кислоты, A. orleanense — до 9,5%, A schutzenbachii — до 11,5%, a A xylinum — до 4,5%. A. aceti и A schutzenbachii выдерживают довольно высокую концентрацию спирта —до 9—11%, a A. xylinum — лишь 5—7%.

Оптимальная температура роста для различных уксуснокислых бактерий 20—35° С. Некоторые из них способны синтезировать витамины Вь В2, Bi2, однако многие сами нуждаются в витаминах и прежде всего в пантотеновой кислоте. Уксуснокислые бактерии часто встречаются в виде длинных нитей и многие образуют пленки на поверхности субстрата. Например, для A. pasteurianum характерна пленка сухая морщинистая, для A. xylinum— мощная, хрящевидная. Некоторые бактерии сплошной пленки не образуют, а дают только островки ее на поверхности жидкости или «кольцо» около стенок сосуда. Появление пленок связано с ослизнением клеточных оболочек.

Уксуснокислым бактериям свойственна изменчивость формы клеток. В неблагоприятных условиях развития бактерии приобретают необычную форму — толстые длинные нити, иногда раздутые, уродливые клетки.

Уксуснокислые бактерии широко распространены в природе, они встречаются на зрелых плодах, ягодах, в квашеных овощах, вине, пиве, квасе. Уксуснокислое брожение используется для по¬лучения натурального спиртового уксуса, который применяется в пищевой промышленности (продуцент —Acetobacter aceti). Также, с помощью этого процесса производят винный уксус (из вина) и яблочный уксус (из яблочного сока). В тоже время, уксуснокислые бактерии являются вредителями спиртового, пивоваренного, консервного производств, виноделия и производства безалкогольных напитков.

24. Аэробное и анаэробное разложение целлюлозы бактериями. Аэробное В расщеплении целлюлозы принимают участие миксобактерии порядка Myxobacteriales, семейств Мухососсасеае (род Myxococcus), Archangiaceae (род Archangium), Sorangiaceae (роды Sorangium и Polyangium) широко распространенные в почвах разных климатических зон. В почвах встречаются представители рода Cellulomonas. Это аэробные грамположительные подвижные палочковидные бактерии неправильной формы; с возрастом они иногда превращаются в кокки. Бактерии данного рода участвуют в разложении целлюлозы в аэробных условиях, однако способны и к анаэробному развитию. Встречаются эти бактерии в почвах, богатых минеральными формами азота. Могут усваивать целлюлозу единичные виды Pseudomonas (P. fluorescens var. cellulosae) и некоторых других бактерий.

Анаэробное. Большинство представителей анаэробных целлюлозоразлагающих бактерий, найденных в природе, относят к семейству Васillасеае, роду Clostridium. Эти виды обитают в почвах, компосте, навозе, речном иле и сточных водах. Клостридии устойчивы к кислотности и распространены не только в нейтральных, но и кислых почвах. Типичный представитель рода, участвующий в разложении целлюлозы при температуре 30—40 °С, — Clostridium omelianskii. Этот мо имеет палочковидную форму (4-8 х 0,3-0,5 мкм), подвижен. Для него характерны толстые споры, поэтому спорообразующая клетка сильно раздувается и становится похожей на барабанную палочку. Разлагать целлюлозу может и другой мезофильный вид - С. cellobiopаrит.

Среди анаэробных целлюлозоразлагающих бактерий, встречающихся в почве, навозе и компостах, есть и термофилы. Они активно сбраживают целлюлозу. Так, оптимальная температура для развития С. thermocellum около 60 - 70 °С; при 40, 45 °С эта бактерия развивается слабо. К ним относится и вид Thermoanaerobacter ethanolicus, выделенный из горячих источников. Мезофильные и термофильные анаэробные бактерии хорошо используют целлюлозу, но на обычных средах, содержащих простые сахара, они развиваются слабо, плохо переносят даже незначительно повышенные концентрации Сахаров.

25. Разложение пектиновых веществ микроорганизмами. Межклеточные вещества растительных тканей — пектины — найдены в так называемых срединных пластинках, расположенных между отдельными клетками тканей растений.

Существуют три типа пектиновых веществ: протопектин — водонерастворимая составная часть клеточной стенки; пектин — водорастворимый полимер галактуроновой кислоты, содержащей метил-эфирные связи; пектиновая кислота — водорастворимый полимер галактуроновой кислоты, свободный от метилэфирных связей. Пектиновая кислота образована длинными цепочками галактуроновых кислот, способных после обработки кальциевыми солями к формированию твердого пектинового геля.

Бактерии и грибы воздействуют на пектин, протопектин и пектиновую кислоту в аэробных и анаэробных условиях. В почве обнаружено большое число микроорганизмов, разлагающих пектиновые вещества (до 1 млн клеток на 1 г почвы). Высокой пектинолитической активностью обладают представители семейства Ваcillасеае- аэробные бактерии рода Bacillus (В. macerans, В. polymyxa) и анаэробные рода Clostridium (С. pectinovorum, С. felsineum, С. aurantibutyricum, С. pectinolyticum, С. соralliпит, С. flavum и др.), а также многие грибы. Пектины разлагаются и под влиянием фитопатогенных

грибов (Botrytis cinerea, Fusarium oxysporum f. lycopersici) и бактерий Erwinia carotovora), использующих эту свою способность для проникновения в ткани растений.

Распад пектиновой кислоты может быть выражен следующей

схемой: пектиновая кислота+ вода-> галактуровая кислота + галактоза + ксилоза + арабиноза + метанол+ уксусная кислота

Разложение пектиновых веществ наблюдается при мочке лубоволокнистых растений —льна, конопли, кенафа, джута, канатника и др. Целлюлозные волокна указанных растений склеены с окружающими их тканями пектином. Для отделения волокон необходимо разложение пектина, для чего используют пектинолитическое действие ферментов анаэробных бактерий

26. Роль мо в круговороте азота. От азотного питания растений во многом зависит величина урожая с/х-ных культур. Большинству растений недоступен газообразный азот, они могут усваивать только минеральные азотные соединения. Поэтому столь важен вопрос о превращениях соединений азота в почве под воздействием микроорганизмов.

Превращения азота и содержащих этот элемент соединений в почве довольно сложны, но в них можно выделить основные направления, определяющие круговорот азота в природе: Атмосферный азот-> Фиксация азота-> Аммонификация белков и аминокислот-> Нитрификация-> Денитрификация.

Некоторую часть атмосферного азота связывают свободноживущие или находящиеся в симбиозе с растениями микроорганизмы. Данный процесс обогащает азотом и почву, и растения. Органические азотсодержащие соединения в тканях растений и животных, попадая в почву, подвергаются минерализации до аммонийных соединений. Часть растительных остатков трансформируется в темно- окрашенное, содержащее азот вещество, — гумус.

Аммонийная форма азота подвергается в почве окислению нитрифицирующими бактериями с образованием солей азотной кислоты. При определенных условиях нитраты могут восстанавливаться до молекулярного азота и улетучиваются из почвы. Значительное количество азотсодержащих соединений микроорганизмы ассимилируют, а азот в органических формах практически недоступен растениям.

Приведенные примеры показывают, что микроорганизмы способны вызывать как мобилизационные процессы и накапливать доступные для растений минеральные азотсодержащие вещества, гак и диаметрально противоположные им — иммобилизационные, обедняющие почву ценными для растений соединениями.

27. Аммонификация азотсодержащих органических соединений. Аммонификация (минерализация)- это разложение белков микроорганизмами с высвобождением азота в виде аммиака. Белки разлагаются анаэробными и аэробными микроорганизмами, актиномицетами и грибами.

1) Аэробный распад протекает по схеме белки-> NH3+CO2+H2O+SO4(сульфаты)

Представители: бактерии (род Бациллус), грибы, актиномицеты.

2) Анаэробный распад: белки-> NH3+CO2+H2O+амины+органич. к-ты+сероводород+скаптан

Представители: род Кластридиум.

Значение аммонификации: хорошо усваиваются растениями, т.к. нитраты более растворимы (растения усваивают азот в форме ионов аммония или нитрат ионов), поэтому могут вымываться из пахотного слоя, могут восстанавливаться и теряться из почвы как элемент питания. В среднем на га за год накапливается до 300 кг нитратов.

28. Иммобилизация азота в почве, значение этого процесса для земледелия. Иммобилизация- это временное закрепление в биологической форме азота в почве. Наблюдается в почве при условии внесения в почву органических удобрений с высоким содержанием углерода и низким- азота. C:N 100:1 (солома)

Зная условия иммобилизации неорганического азота, можно сделать важные агротехнические выводы. Так, удобрять почву, предназначенную под зерновые культуры, растительными остатками, бедными азотом, опытный агроном не станет, так как это ухудшает азотное питание растений. Соломистые удобрения он будет вносить в почву лишь с добавлением соответствующих доз азотных удобрений. В осеннее время года иммобилизация полезна, так как нитраты и аммиак связываются и не теряются в результате выщелачивания зимой. Весной азот, входящий в состав микробной клетки, частично минерализуется и превращается в аммиак и нитраты, которые затем используют растения. Интересно, что бобовые растения, которые существуют в симбиозе с бактериями, фиксирующими атмосферный азот, не испытывают депрессии от внесения соломистых удобрений. Наоборот, последние увеличивают их урожай и способствуют лучшему азотонакоплению.

29. Процессы нитрификации , положительное и отрицательное значение . Нитрификация Аммиак, образующийся в почве, навозе и воде при разложении органических веществ, довольно быстро окисляется в азотистую, а затем азотную кислоту. Этот процесс называется нитрификацией. С. Н. Виноградским было установлено, что существует две группы нитрификаторов — одна группа осуществляет окисление аммиака до азотистой кислоты — первая фаза нитрификации, а вторая группа — окисление азотистой кислоты в азотную — вторая фаза нитрификации. Бактерии и той и другой групп являются грамотрицательными организмами. Бактерии первой фазы нитрификации представлены четырьмя родами: Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosolobus и Nitrosospirila. Единственный микроорганизм, детально изученный до настоящего времени, — Nitrosomonas europaea (имеют овальную, почти кокковидную форму клеток размером 0,6—1,0 X 0,9—2,0 мкм). Вторая фаза нитрификации вызывается представителями родов Nitrobacter, Nitrospina и Nitrococcus. Nitrobacter имеют удлиненную, грушевидную форму, более узкий конец часто загнут в виде клювика. Размножение Nitrobacter происходит путем почкования, причем дочерняя клетка бывает обычно подвижна, так как имеет один латерально расположенный жгутик. Нитрифицирующие бактерии обычно культивируют на простых минеральных средах, содержащих аммиак или нитриты, служащих окисляемыми субстратами, и углекислоту, являющуюся источником углерода. В качестве источников азота эти организмы используют аммиак, гидроксиламин и нитриты. Нитрифицирующие бактерии развиваются при рН 6,0 – 8,6, при оптимуме 7,0—7,5 Нитрификаторы являются облигатными аэробами. С помощью кислорода они окисляют аммиак в азотистую кислоту (первая фаза нитрификации), а затем азотистую кислоту в азотную (вторая фаза нитрификации). Предполагают, что процесс нитрификации происходит в несколько этапов. Первым продуктом окисления аммиака является гидроксиламин, который затем превращается в гипонитрит, гипонитрит — в окись азота и наконец в нитрит. В дальнейшем нитрит образует комплекс NО2- * Н2О, который далее окисляется до NОз-. Процесс нитрификации, являясь важным звеном в круговоро­те азота в природе, имеет как положительные, так и отрицатель­ные стороны. Переведение азота из аммонийной формы в нитрат­ную способствует обеднению почвы азотом, поскольку нитраты легко вымываются из почвы. В то же время нитраты — хорошо используемый растениями источник азота. Связанное с нитрифи­кацией подкисление почвы улучшает растворимость и, следова­тельно, доступность некоторых жизненно необходимых элемен­тов, в первую очередь фосфора и железа.

30. Процесс денитрификации. Меры предупреждения потерь нитратных удобрений В почве совершается ряд процессов, в результате которых окисленные формы азота (нитраты, нитриты) восстанавливаются в окислы азота или молекулярный азот. Это приводит к существенным потерям из почвы ценных для растений соединений. Восстановление нитратов и нитритов до газообразных азотных соединений происходит в результате процессов прямой и косвенной денитрификации. Под прямой денитрификацией подразумевают биологическое восстановление нитратов, а под косвенной — химическое восстановление нитратов. Прямая, или биологическая, денитрификация, в свою очередь, расчленяется на процессы двух типов — ассимиляторную и диссимиляторную денитрификации. При ассимиляторной денитрификации нитраты восстанавливаются до NH3, который служит источником азота для построения клеточных веществ. К указанной денитрификации способны растения и многие микроорганизмы. В процессах диссимиляторной денитрификации нитраты используются в качестве окислителя органических веществ вместо молекулярного кислорода, что обеспечивает микроорганизмы необходимой энергией. Эти энергетические процессы называются процессами нитратного дыхания. Преобладающими родами денитрификаторов в почве являются Pseudomonas, Paracoccus. Помимо отмеченных мезофильных микроорганизмов, денитрификацию могут вызывать и термофильные бактерии, развивающиеся при температуре 55—65° С. Это спорообразующие бактерии, относящиеся, к роду Bacillus. Денитрифицирующие бактерии используют нитраты, в качестве акцептора водорода при отсутствии О2 для окисления органических веществ. При нитратном дыхании органические вещества полностью окисляются до СО2 и Н2О. Таким образом, денитрификаторы растут аэробно без нитратов или анаэробно в их присутствии. Большинство органических субстратов, использующихся в аэробном окислении, может быть потреблено при отсутствии О2, но с нитратами в среде. Существование денитрификаторов в анаэробных условиях обеспечивают не только нитраты, но и нитриты. В зависимости от вида микроорганизма, осуществляющего диссимиляторную денитрификацию нитратов или нитритов, конечными продуктами этих процессов являются N2, N2O, NO. Один из путей снижения потерь азота почвы и удобрения вследствие денитрификации и вымывания нитратов - применение ингибиторов нитрификации. Эти препараты тормозят нитрификацию и сохраняют минеральный азот почвы и удобрений в аммонийной форме.

31. Свободноживущие азотофиксирующие бактерии и их роль в азотном балансе почвы . Азотобактер— род бактерий, живущих в почве и способных в результате процесса азотфиксации переводить газообразный азот в растворимую форму, доступную для усваивания растениями. Род азотобактер принадлежит к грамотрицательным бактериям и входит в группу так называемых свободноживущих азотфиксаторов. Представители рода обитают в нейтральных и щелочных почвах, воде и в ассоциации с некоторыми растениями[3][4]. Образуют особые покоящиеся формы — цисты. Играет важную роль в круговороте азота в природе, связывая недоступный растениям атмосферный азот и выделяя связанный азот в виде ионов аммония в почву. Используется человеком для производства азотных биоудобрений, является продуцентом некоторых биополимеров. Первый представитель рода, Azotobacter chroococcum, был открыт и описан в 1901 году голландским микробиологом и ботаником Мартином Бейеринком. Клетки бактерий рода Azotobacter относительно крупные (1—2 мкм в диаметре), обычно овальные, но обладают плеоморфизмом, то есть могут иметь разную форму — от палочковидной до сферической. Экзополисахариды представителей рода способствуют мобилизации тяжёлых металлов в почве, способствуя самоочищению почв.

Клостридии — это род бактерий семейства Bacillaceae, объединяющий спорообразующие анаэробные палочки, не восстанавливающие сульфаты в сульфиды, не синтезирующие каталазу и цитохромы, не содержащие флавиновые ферменты; большинство видов клостридий грамположительны, подвижны; некоторые виды клостридий патогенны для человека. pasteurianum крупные, их длина 2,5-7,5 мкм, ширина 0,7-1,3 мкм. Располагаются они поодиночке, парами или образуют короткие цепочки. Молодые клетки подвижны, имеют перитрихиально расположенные жгутики, плазма их гомогенна. Клостридии относительно устойчивы к кислой и щелочной реакции среды. Область рН, при которой их развитие протекает нормально, довольно широка; минимальное значение рН ниже 4,5, максимальное — выше 8,5. Больше всего бактерий рода Clostridium в верхних слоях почвы, которые богаты органическими веществами. Бактерии рода Clostridium по-разному относятся к температуре, встречаются как мезофильные, так и термофильные бактерии. Молекулярный азот фиксируют лишь мезофилы. У мезофильных форм оптимальная температура развития чаще всего находится в диапазоне 25-30°С. Предел максимальных температур 37-45°С.

Бейеринкия (Beijerinckia) Клетки бактерий рода Beijerinckia имеют круглую, овальную или палочковидную формы; палочки иногда искривлены. Размеры молодых клеток 0,5-2,0 х 1,0-4,5 мкм. Встречаются подвижные и неподвижные формы. Цист и спор не образуют. Культуры характеризуются медленным ростом. Типичные колонии формируются обычно через 3 недели при 30°С. Большинство культур Beijerinckia образует на безазотном агаре с глюкозой выпуклые, нередко складчатые, блестящие слизистые колонии очень вязкой консистенции .При старении культуры, как правило, образуют темноокрашенный пигмент. На 1 г использованного энергетического материала организмы рода Beijerinckia фиксируют 16-20 мг молекулярного азота. Бактерии рода Beijerinckia широко распространены в почвах южной и тропической зоны, реже встречаются в зоне умеренного климата. Beijerinckia часто встречается на поверхности листьев тропических растений.

Суммарная деятельность свободноживущих бактерий в природных субстратах , в частности в почвах , приводит к накоплению азота , Так в пахотные почвы умеренного климата за счет бактерий поступает в почву от 26 до 86 кг/га , в тропиках до 100 и более .В среднем в россии азотофиксаторы связывают до 20 кг/га в год .

32. Ассоциативные азотфиксирующие бактерии и их роль в питании растений . В 1974—1976 гг. бразильский ученый И. Доберейнер впервые обнаружила спиралевидные грамотрицательные аэробные (микроаэрофильные) бактерии — азоспириллы, развивающиеся в ризосфере и ризоплане тропических травянистых растений, обладающие способностью к азотфиксации и вступающие в ассоциативные взаимоотношения с растениями. Изучение таких бактерий позволило выделить несколько видов : Azospirillum, lipoferum . Рост и развитие ассоциативных бактерий связаны с поступлением к ним от растений легкодоступных источников углерода и энергии в виде корневых выделений (сахаров, органических кислот и других органических веществ), а также корневого отпада и опада. Ассоциативная азотфиксация протекает практически во всех почвах в прикорневом пространстве или на корнях различных небобовых растений. Достаточно высокий уровень азотфиксации обнаружен в ризосфере тропических растений — сорго, кукурузы, сахарного тростника, паспалум и др. Активность ассоциативной азотфиксации определяется количеством органических веществ — корневых выделений и корневого спада, поступающих в прикорневую зону небобовых растений. Количество фиксированного свободноживущими и ассоциативными бактериями молекулярного азота в дерново-подзолис той почве под сельскохозяйственными культурами может достигать в среднем не менее 30—40 кг/га азота в год. Считают, что ассоциативная азотфиксация происходит в фитоплане всех небобовых растений, хотя ее эффективность различна и определяется главным образом генотипом растений. Количество азота, фиксированного ассоциативными бакте¬риями в филлосфере растений, зависит как от вида растения, так и от ряда внешних факторов (температуры, влажности, солнечной радиации и др.). Например, в филлосфере березы продуктивность ас¬социативной фиксации составляет около 9 кг/га, а в филлосфере тимофеевки — около 13 кг/га азота за вегетационный период.

33.Симбиотические азотофиксаторы и их роль в питании растений Симбиотические азот- фиксирующие микроорганизмы выделены М. Бейеринком в 1888 г. из корневых клубеньков (бородавчатых наростов) бобовых расте¬ний. Микроорганизмы назвали клубеньковыми бактериями, и было установлено, что они вызывают образование клубеньков, в которых осуществляется фиксация азота атмосферы. Бактерии в клубеньках питаются органическими соединениями, синтезированными растением, а растение получает из клубеньков связанные соединения азота. Так, между бактериями и растениями устанавливаются симбиотические взаимоотношения. Клубеньковые бактерии представляют собой грамотрицатель- ные, от коротких до среднего размера палочки (0,5—0,9 мкм шириной, 1—3 мкм длиной), подвижные, монотрихи с полярным или субполярным расположением жгутиков или перитрихи, аэробы. Источником азота для клубеньковых бактерий служат различные соединения — соли аммония и азотной кислоты, многие аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания и т. Д. Важное значение имеют симбиотические азотфиксаторы, живущие в клубеньках корней бобовых растений (клубеньковые бактерии), относящиеся к роду Rhizobium. Корневые системы бобовых растений обладают специфическими корневыми выделениями. Благодаря этому клубеньковые бактерии скапливаются вокруг корневых волосков, которые при этом скручиваются. на первых этапах заражения бактерии питаются целиком за счет высшего растения, т. е. практически паразитируют на нем. В этот период рост зараженных растений даже несколько тормозится. В дальнейшем азотфиксирующая способность бактерий увеличивается, и они начинают снабжать азотистыми веществами растение-хозяина, вместе с тем бактерии получают от высшего растения углеводы (симбиоз). По мере дальнейшего развития наступает этап, когда высшее растение паразитирует на клетках бактерий, потребляя все образующиеся там азотистые соединения.

34.Роль микроорганизмов в фосфорном питании растений . Органические соединения фосфора разлагаются бактериями родов псеудомонас, бациллус, грибами родов пеницилиум, аспергиллус, ризопус, некоторыми актиномицетами и другими микроорганизмами. Разложение указанных соединений осуществляют также дрожжи (Rhodotorula, Saccharomyces, Candida.). Разложение органических веществ при участии микроорганизмов сопровождается фиксацией в клетках определенного количества фосфора в виде тех же органических веществ. Поэтому внесение в почву органических соединений, слишком бедных фосфором, например соломы, может вызывать биологическое закрепление фосфатов и связанное с ним фосфорное голодание растений. Ряд неорганических форм фосфора в почве представлен нерастворимыми фосфатами кальция (апатиты, оксиапатиты, фосфориты), которые со¬держатся в основном в нейтральных и щелочных почвах (в кислых преобладают соли железа и алюминия). Такие соединения фосфора входят в состав минералов и недоступны или слабо доступны растениям. Многие микроорганизмы могут переводить нерастворимые соединения фосфорной кислоты в растворимое состояние, среди них представители бактерий, актиномицетов, грибов и других групп микроорганизмов.

35. Микробиологические процессы происходящие при хранении навоза и сушении сена

В свежем навозе размножается огромная масса разнообразных микроорганизмов. В зависимости от условий хранения навоза и развитие имеет специфику. Главную роль в созревании холодного навоза играют неспорообразующие бактерии, а численность бацилл и актиномицетов здесь невелика В свежем навозе первоначально более половины микроорганизмом составляют кокковидные бактерии, число которых постепенно уменьшается. Большинство из них являются аммонификаторами, начинающими гнилостный процесс. Многие аммонифицирующие бактерии навоза могут вызывать распад мочевины. Общее число подобных форм микроорганизмом достигает 200—300 млн на 1 г навоза. Грибы существенного значения в созревании холодного навоза не имеют, так как для их развития нужен обильный доступ воздуха. Многочисленна в навозе группа аэробных микроорганизмов, разлагающих целлюлозу. Помимо окисления аммиака, некоторые из этих микроорганизмов разлагают в навозе пуриновые основания. В результате подъема температуры и удаления из навоза воз¬духа большая часть мезофильной микрофлоры отмирает. Абсолютная численность термофильных микроорганизмов и навозе даже в период разогревания не бывает высокой. Это можно объяснить тем, что хотя эти микроорганизмы быстро размножаются, индивидуальная жизнь их коротка. Сено готовят из скошенных трав, которые имеют влажность 70-80% и содержат большое количество свободной воды. Такую воду для своего развития используют микроорганизмы. В процессе сушки свободная вода испаряется, остается связанная, которая недоступна микроорганизмам.

При влажности сена 12-17% микробиологические процессы приостанавливаются, что прекращает разрушение высушенных растений. После высушивания в сене сохраняется большое количество эпифитов, которые находятся в анабиотическом состоянии, так как в такой среде нет условий для их размножения. При попадании воды внутрь скирды или стога деятельность микроорганизмов начинает усиливаться. Процесс характеризуется повышением температуры до 40-50 градусов и выше. При этом происходит гибель мезофилов, а деятельность микроорганизмов начинает усиливаться. Через 4-5 дней температура повышается до 70-80 градусов, происходит обугливание, растения становятся сначала бурыми, а затем черными. При 90 градусов микроорганизмы прекращают свою деятельность.

36. Силосование кормов. Микробиологические процессы при разных способах силосования. Это лучший способ консервирования зеленого корма, при котором растительную массу укладывают в силосные ямы, траншеи и другие сооружения. Существует два способа силосования: холодный и горячий. При холодном способе, имеющем наибольшее распространение, в созревающем силосе происходит умеренное повышение температуры - до 25- 30 °С. Растительная масса в этом случае укладывается в траншею одномоментно, утрамбовывается и изолируется слоем земли. При горячем способе силосная траншея заполняется по частям, без утрамбовки, с перерывами в 1-2 дня. При таком силосовании обеспечивается аэробиоз, более интенсивно идут микробиологические и ферментативные процессы, в результате которых температура корма повышается до 45-50 °С, затем укладывают второй слой толщиной до 1,5 м, третий, и так до полного заполнения траншеи. В процессе созревания зеленой массы при холодном силосовании различают три последовательные фазы: Первая фаза - бурное размножение эпифитной микрофлоры, кишечной палочки, дрожжей, молочнокислых и гнилостных бактерий. В это время силос разогревается и подкисляется, создаются анаэробные условия, в результате чего большая часть смешанной микрофлоры погибает. Вторая фаза - бурное размножение молочнокислых стрептококков, а затем молочнокислых палочек, продуцирующих молочную кислоту, которая подавляет размножение гнилостных и маслянокислых микроорганизмов. Третья фаза - постепенное отмирание возбудителей молочнокислого брожения, концентрация молочной кислоты достигает 60 % и более, рН силосной массы снижается до 4,2—4,5. Кроме молочной кислоты в силосе накапливаются уксусная кислота.