Тонопласт и вакуоли.

Вакуоль - компартмент всередине протопласта, который заполнен клеточным соком и отсоединен от цитоплазмы мембраною - тонопластом. Меристематические клетки имеют много малых вакуолей, а паренхимные - одну или несколько, которые занимают до 90% объема клетки.

Вакуолярный сок отличается не только у разных растений, но и в клетках разных тканей одного и того же растения. Общим между ними является содержание воды. Концентрация растворенных веществ составляет 0,4 - 0,6 М. Она состоит из неорганических солей натрия, калия, кальция, магния, хлора, остатков SO₂, PO₄, углеводов, органических кислот, фенольных соединений (фловоноиды в лепестах цветков), азотистые соединения, белки, в том числе некоторые ферменты, танины, алкалоиды. Эти вещества накапливаются а счет деятельности тонопласта и, в частности, деятельности пермеаз или за счет слияния пузирьков, которые движутся от аппарата Гольджи. У вакуолях часто встречаются пигменты разного цвета. Цвет зависит от наличия водорастворимых антоцианов. Вакуоль выполняет опорную функцию, образуя тургор, функцию запасания или накопления отходов работы цитоплазмы. Примером запасного органа являются вакуоли ззерновок, которые запасают белки, превращаясь в алейроновые зерна. В вакуолях имеются также ферменты, благодаря которым выполняется третья функция - лизосомная. Экспериментально доведено, что эти ферменты расщепляют вещества, которые транспортируются в вакуоль с пузырьками аппарата Гольджи. Это свидетельствует о том, что вакуоли выполняют лизосомную функцию. Предполагают, что вакуоли образуются с энедоплазматической сети. Это подтверждается тем, что в животных клетках лизосомы образуются с участью специализированных участков цитоплазмы. Эти участки названо Герл, то есть участки связанные с аппаратом Гольджи и эндоплазматической сетью. Подобные участки обнаружены в кончиках корня редиски, в семьяпочке зародка машу.

Эндоплазматическая сеть и биогенез мембран.

Эндоплазматическая сеть - это сложная трехмерная мембранная система. Форма ее определяется типом клеток и стадией их дифференцирования. В трех измерениях она имеет пластинчасту структуру и состоит с мембранных мешочков - цистерн. На поверхности мембран находятся рибосомы, где осуществляется синтез белка. В клетках, в которых осуществляется синтез липидов, наблюдается трубчатый, гладенький эндоплазматический ретикулум. Оба типа ретикулумов могут быть в одной клетке и между ними осуществляется взаимосвязь. Функции шероховатого эндоплазматического ретикулума связаны с транспортом белков, которые синтезируются рибосомами. В начале синтеза белков образуется так звана "сигнальная последовательность", которая за своей конфигурацией отвечает специфическому рецептору на мембране эндоплазматической сети. Рецептор образует канал, по которому белок переходит в цистерны эндоплазматического ретикулума для дальнейшего транспортирования. В процессе транспортирования белок претерпевает существенных изменений. Например, фосфорилируется, превращается в гликопроттеины.

Эндоплазматическая сеть выполняет важную роль в биогенезе клеточных мембран, так как она ответственная за синтез мембранных липидов и белков. На ней находятся концевые этапы синтеза мембранных липидов, в частности, гликолипидов и фосфолипидов. Последние обеспечивают процесс формирования мембран митохондрий и хлоропластов. На эндоплазматической сети осуществляется синтез ненасыщенных жирных кислот, а именно: линолевой, линоленовой, арахидиновой. Производными мембран эндоплазматического ретикулума являются мембраны вакуоль, сферосом, микротелец. Через мембранную систему аппарата Гольджи эндоплазматическая сеть принимает участие в синтезе плазмалемм. Переход мембран в разные виды органел получил название "поток мембран".

Гиалоплазма (цитозоль), микротрубочки и микрофиламенты.

Средний слой, который становит основную массу цитоплазмы, называют гиалоплазмою или мезоплазмою. Гиалоплаззма - это матрикс для органоидов. Она обеспечивает их пространственное размещение и взаимодействие. Мезоплазма способна двигаться и принимает участие в траспортировании веществ. Мезоплазма является коллоид и может переходит из состояния геля в состояние золя и наоборот. Функции ее связаны с процессом роста, морфогенеза, цитоплазматической наследственности, передачей раздражимости и др. В гиалоплазме содержатся разные белки-ферменты углеводного, липидного и азотного обмена. Часть белков мезоплазмы принимают участие в формировании микротрубочек и микрофиламентов.

Микротрубочки - это тонкие, цилиндрические структуры диаметром до 24 нм. Они выполняют разнообразные функции.

Микрофиламенты представляют собой длинные нити сократительного белка актину, тощиной 5-7 нм.

Микротрубочки и микрофиламенты формируют гибкую структуру цитоскелета, контролируют упаковку целлюлозных микрофибрил в клеточной стенке.

Микротрубочки кортикального слоя цитоплазмы и митотического аппарата построены с глобулярных белков типа тубулина. Микротрубочки образуются в кислой среде. Для этого процесса необходимы ионы магнию, ГТФ и АТФ. Избыток ионов кальция благоприятствует диссоциации микротрубочек. Скорость образования микротрубочек зависит от концентрации тубулина. Процес образования осуществляется в два этапа. Сначала формируется так называемая затравка, а потом микротрубочка растет путем присоединения субединиц. Существует так называемая критическая концентрация тубулина, превышение которой индуцирует процесс образования. Микротрубочки - это поляризованные структуры. Поэтому образование их начинается в центрах организатора микротрубочек. Этими центрамы могут быть накопление мембран плазматического ретикулума на полюсах веретена.