Глава IV. Обмен веществ и энергии

ТИПЫ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Обмен веществ и энергии, иначе метаболизм (от греч. metabole —■ перемена), — процесс, лежащий в основе явлений жизни. Он относится к числу основных свойств, которые отличают живое от неживого. Имен­но метаболизм обусловливает единство организма со средой. Этот про­цесс, непрерывно протекающий во всех органах, тканях и клетках, обес­печивает самообновление. Живые организмы благодаря обмену веществ и энергии постоянно воспроизводят как морфологические структуры, так и химический состав живой протоплазмы.

Непрерывный обмен веществ и энергии возможен благодаря тому, что живые организмы — открытые системы. Это значит, что с пищей, водой, при газообмене в организм из окружающей среды поступают раз­нообразные химические соединения. По своему химическому составу они отличаются от протоплазмы данного организма. В организме эти соеди­нения подвергаются глубоким изменениям и превращениям, в конце концов уподобляются его химическому составу и входят в морфологи­ческие структуры организма, но не остаются постоянно. Через опреде­ленный период усвоенные вещества подвергаются разрушению, освобож­дая скрытую в них энергию, а продукты распада удаляются во внешнюю среду. При этом разрушенную молекулу мгновенно заменяет новая, не нарушая целостности структурных компонентов организма. Организм, следовательно, не статичная, а открытая поточная система.

Поток вещества и энергии, наблюдаемый в организме, обусловливает самообновление иса мовоспроизведение.

Самовоспроизведение (авторепликация) осуществляется на всех уров­нях: молекулярном, субклеточном, клеточном, организменном. Этим об­условлено самообновление организма также на всех уровнях. Обновле­ние на каждом уровне является следствием координированного самовос­произведения на нижележащем уровне. Так, репродукция на молекуляр­ном уровне обусловливает самовоспроизведение на субклеточном и да­лее на клеточном уровнях. Авторепродукция на клеточном уровне вызы­вает самовоспроизведение на органном и организменном уровнях. Авто­репродукция на организменном уровне обусловливает существование видов.

При изучении метаболизма широко используется метод меченых ато­мов. Сущность его заключается в том, что в организм вводятся в соста­ве органических соединений радиоактивные изотопы ряда элементов, например водород (Н⁸), углерод (С¹⁴), фосфор (Р³², Р³³), йод (Г¹³¹, I^й») и многие другие. Искусственные радиоактивные изотопы, кроме тяжело­го водорода, по химическим свойствам и биологическому действию поч­ти не отличаются от природных элементов, но в отличие от них благода­ря радиоактивности легко могут быть обнаружены в организме. Для об-нарушения их применяют два метода: 1) исследованиеспомощью электронныхприборови2) авторадиографию.

При использовании первого метода с помощью специальных радио­метрических приборов (например, счетчика Гейгера) изучают распреде­ление радиоактивного элемента в организме. При введении его с пищей

_-

сначала радиоактивный изотоп будет обнаруживаться в области желуд­ка и кишечника, затем циркулирующим с кровью по организму и, нако­нец, может оказаться сконцентрированным в каком-либо органе, напри­мер радиоактивный йод — в щитовидной железе.

Второй метод — авторадиография — также позволяет выяснить ско­рость распространения и локализацию радиоактивных веществ в орга­нах и тканях. Для этого животное или растение насыщают радиоактив­ным изотопом. Из органов подопытных организмов изготовляют тонкие срезы, которые покрывают фотографической эмульсией. Радиоактивные вещества на эмульсии оставляют след, обнаруживаемый после проявле­ния при исследовании под микроскопом.

Применение изотопов позволило выяснить механизмы действия фер­ментов, скорости протекания биохимических реакций, обнаружило «био­логический период полураспада», другими словами среднюю продолжи­тельность существования различных соединений, в частности белков, в организме. Это достигается введением аминокислот, меченных радиоак­тивным изотопом азота, и определением скорости выделения его из ор­ганизма. Период, в течение которого количество выделяемого изотопа уменьшается в 2 раза, характеризуется как «период полураспада» бел­ка. Этот срок умножают на два и таким образом устанавливают сред­нюю продолжительность существования в организме тех или иных ве­ществ. Оказалось, что средняя продолжительность существования бел­ков в органах с интенсивным обменом веществ (печень, кишечник) со­ставляет около 10 дней. Скорость обновления белков крови различна: фибриногена — 4 суток, глобулинов — до 20 суток, а гемоглобина — до 100 суток.

Этот метод позволил глубже уяснить сущность процесса обмена ве­ществ.

Процессы обмена веществ (ассимиляция и диссимиляция) на уровне клетки изложены в предыдущей главе. В настоящей главе рассматрива­ются процессы метаболизма преимущественно на уровне организма. У каждого вида организмов в процессе исторического развития (фило­генеза) сложились свои особенности метаболизма, связанные с условия­ми жизни. По характеру обмена веществ все организмы делятся на аутотрофные, гетеротрофные и миксотрофные.

ГЕТЕРОТРОФНЫЕ, АУТОТРОФНЫЕ И МИКСОТРОФНЫЕ ОРГАНИЗМЫ Гетеротрофные организмы

Гетеротрофными (от греч. heteros — другой, иной, trophe— пища) назы­ваются организмы, нуждающиеся в готовых органических веществах. Энергию, необходимую для своей жизнедеятельности, они получают при разложении готовых органических соединений. В настоящий период су­ществования жизни на Земле гетеротрофные организмы используют ор­ганические вещества, синтезированные другими организмами. Однако, первыми живыми существами на Земле были, по-видимому, гетеротрофы, использовавшие органические вещества абиогенного происхождения.

Гетеротрофными организмами являются все животные и незеленые растения: грибы и большинство бактерий.

Различают два основных способа гетеротрофного питания: голо-зойный и. осмотический. Голозойный тип питания заключается в поглощении твердых частиц пищи, подвергающихся затем переварива­нию. Такой тип питания характерен для животных. Простейший пример: амеба заглатывает комочек пищи, который переваривается в пищевари­тельной вакуоли. При осмотическом питании организмы всасывают пи­тательные вещества поверхностью тела. Так питаются дрожжевые и плесневые грибы, многие бактерии, некоторые одноклеточные животные.

gb

Гетеротрофы усваивают только растворенные вещества. Сложные орга­нические соединения — белки, углеводы, жиры — предварительно рас­щепляются ферментами. У разных организмов в процессе эволюции вы­рабатывались определенные комплексы ферментов, различных в зависи­мости от тех условий, к которым приспособился тот или иной вид. Пара­зитические и гнилостные бактерии приобрели способность растворять белки; бактерии, обитающие на разлагающихся растительных вещест­вах, расщепляют целлюлозу; молочнокислые бактерии усваивают лак­тозу, а бактерии, обитающие в нефти,— углеводороды и т. д. Поступив­шие в бактериальную клетку вещества под действием соответствующих ферментов переводятся в белки и другие органические вещества, харак­терные для данного вида. В этом существо процесса ассимиляции.

У животных съеденная пища подвергается механической и химиче­ской переработке. Белки в желудке под действием фермента пепсина и в тонком кишечнике под влиянием других энзимов расщепляются до ами­нокислот. Из кишечника они всасываются в кровь и поступают в ткани и клетки. Здесь же из аминокислот при участии нуклеиновых кислот син­тезируются белки, специфичные для каждого вида животного. Следова­тельно, именно здесь, в клетках и тканях, происходит ассимиляция посту­пивших питательных веществ.

Жиры в кишечнике омыляются желчью, расщепляются липазой, а в стенках кишечника и в лимфатических сосудах из них синтезируются жиры, специфичные для каждого вида животного. Принимая форму ка­пелек, жиры откладываются в цитоплазме клеток.

Углеводы начинают подвергаться перевариванию в полости рта. Птиа­лин слюны переводит крахмал в мальтозу. Процесс образования глюкозы из крахмала совершается в кишечнике. Глюкоза всасывается ворсин­ками кишечника и кровью переносится к клеткам. В печени и мышцах из нее образуется животный крахмал — гликоген, представляющий собой резервный энергетический материал, необходимый не только для мышц, но и для функций всех других органов и систем.

Животные способны из углеводов синтезировать жиры и в небольшой мере из жиров — углеводы. Следовательно, эти компоненты пищи в из­вестной мере взаимозаменяемы. Иначе обстоит дело с белками. Далеко не все аминокислоты могут синтезироваться животными из углеводов и жиров. Это объясняется отсутствием у гетеротрофных организмов ряда ферментов.

В связи с этим аминокислоты по их роли в питании делят на две груп- пы: незаменимые и заменимые. К незаменимым относятся те аминокислоты, которые не могут быть синтезированы в организме жи- вотных и человека из других соединений, поступающих с пищей, поэто- му они обязательно должны входить в определенном количестве в пищу и только при этом условии организм способен создавать свои собствен- ные белки. Для человека незаменимыми являются 8 аминокислот: трип- тофан, лизин, метионин, валин, лейцин, изолейцин, фенилаланин и тре- онин. Без перечисленных аминокислот наступает белковое голодание, приводящее к тяжелым расстройствам жизнедеятельности и даже гибе- ли организма. \

К жизненно необходимым органическим веществам, которые обычно не способны синтезировать определенные виды гетеротрофных, а иног­да и аутотрофные организмы, относятся витамины.

Аутотрофиые организмы

Аутотрофными (от греч. autos — сам, trophe — пища) называются орга­низмы, синтезирующие органические соединения из более простых, не­органических. Синтез органических веществ аутотрофными организмами

связан с рядом эндотермических реакций, поэтому в клетки таких орга­низмов необходимо поступление энергии. В зависимости от источника используемой энергии аутотрофные организмы делятся на фотосиите-зирующие и х eм ос и нте з и р у ю щ и е.

Фотосинтезирующие (от греч. photos — свет) используют энергию сол­нечного света, хемосинтезирующие — энергию экзотермических химиче­ских реакций. Фотосинтезирующие организмы имеют специальные орга­ноиды — пластиды. К хемосинтезирующим относится ряд бактерий: нит­рифицирующие, серобактерии, железобактерии. Зеленые растения яв­ляются первичными образователями не только углеводов, но и амино­кислот, для синтеза которых необходим азот. Основная масса природ-иого азота находится в воздухе, но зеленые растения не способны к его усвоению. С. Н. Виноградским были обнаружены в почве азотфик-сирующие микроорганизмы, усваивающие свободный азот. Тот же про­цесс осуществляют клубеньковые бактерии, живущие в симбиозе с бобо­выми растениями. Связанный азот становится доступным для усвоения зелеными растениями, воспринимающими соединения азота корнями почвы.

Азотистый обмен у высших растений изучен Д. Н. Прянишниковым (1865—1948). Установлено, что продукты фотосинтеза из листьев пере­двигаются в корни. Здесь они подвергаются переработке, вступают в химическую связь с соединениями азота (аммиаком), образуя амино­кислоты, а из них белки. Оказалось, что в синтезе аминокислот имеют большое значение не только соединения азота, поступающие в растения извне, но и продукты распада белков, образующиеся в растениях.

Миксотрофные организмы

Миксотрофы (от лат. mixtus — смешанный) занимают промежуточное положение. В зависимости от окружающих условий они могут вести се­бя то как аутотрофы, то как гетеротрофы. Примером миксотрофных ор­ганизмов может служить евглена зеленая, которая на свету способна к фотосинтезу, а в темноте усваивает органические вещества, подобно ге­теротрофным организмам. Питательные вещества здесь всасываются че­рез мембраны клеток. У ряда плотоядных (хищных) растений, таких, как росянка, пузырчатка, мухоловка и др., образовались специальные ловчие камеры и железы, отделяющие пищеварительные соки, а также появились сложные движения, называемые настиями (см. главу V).

Первые детальные исследования хищничества у растений выполнены Ч. Дарвином. Он выяснил, что эта особенность развилась у обитателей почв, бедных усвояемыми соединениями азота, недостаток которого вос­полняется за счет животной пищи.

Фотосинтез

Первоисточником энергии для живых организмов Земли является Солн-. це. Энергия, приносимая квантами света (фотонами), поглощается хло­рофиллом и в виде потенциальной химической энергии в процессе фотосинтеза накапливается в органических соединениях. Процесс фотосинтеза является основной (почти единственной) формой образова­ния органических веществ на Земле. В качестве «строительного материа­ла» для синтеза органических веществ зелеными растениями использу­ется углекислый газ (СОд) и вода (НгО). Углекислый газ поглощается листьями из воздуха и частично, как показали исследования, проведен­ные с помощью меченых > атомов, корнями из почвы. Воду всасывают корни растений из почвы.

Процесс фотосинтеза имеет две фазы: световую и темновую.

ТО

В световую фазу осуществляются фотохимические процессы с исполь­зованием энергии света. В темповой фазе происходит синтез углеводов (глюкозы), рис. 26. Специфика фотосинтетических реакций связана с осо­бенностями молекулы хлорофилла.

Молекула хлорофилла представляет собой систему с чередованием простых и двойных связей по кольцу, что допускает перестройки по месту двойных и одинарных связей и соответствующее изменение свойств без

Световые реакции Свет

5Н,О4-5НАДФ+20АДФ +20Ф §_и^^2У₂О,+20АТФ+5НАДФ Н₂

+ Энергия (АТФ)

Рис 26. Световые и темповые реакции фотосинтеза.

сдвига в положении какого-либо из образующих ее атомов. Такие систе­мы содержат подвижные электроны, относящиеся не к одному атому или связи, а ко всей системе в целом. Переход таких электронов во внешнюю орбиту сопровождается лишь незначительным поглощением энергии. Световые реакции фотосинтеза сводятся к тому, что молекула хлоро­филла, поглотив один фотон, переходит в возбужденное состояние, а ее возбужденный электрон занимает более высокий энергетический уро­вень. Этот электрон затем отдает избыточную энергию системе, исполь­зующей ее для синтеза НАДФ-На (никотинамидаденин — динуклеотид фосфат восстановленный) и АТФ. Водород, необходимый для восстанов­ления НАДФ, черпается из молекул воды. Образующиеся при этом из гидроксилов молекулы перекиси водорода распадаются на воду и кис­лород, который выделяется во внешнюю среду.

В темновой фазе благодаря использованию энергии АТФ и НАДФ-Н₂ происходит соединение углекислого газа с водородом и фосфатной группой других соединений — образуется фосфоглицершювый альдегид (ФГА), условная формула которого С₃Н₅0₃-Ф, где Ф — остаток фос­форной кислоты. Из других молекул ФГА и водорода воды образуется молекула глюкозы. Эти процессы сложны, многоступенчаты, включают, помимо хролофилла, системы переноса и трансформации энергии. В тем­новой фазе образуются углеводы и другие соединения.

Ясно, что строгая последовательность химических реакций, их сопря­женный циклический характер могут иметь место только в такой высо-коупорядоченной системе, какой является хлоропласт.

Под электронным микроскопом в строгие хлоропласта хорошо видны стопки округлых пластинок (ламелл), в которых располагаются опреде­ленным образом ориентированные молекулы хлорофилла, ферментов, витаминов, дополнительных пигментов и других веществ. Такие слож­ные, филигранные ультраструктуры создают условия для быстрого пре­образования энергии света в химическую энергию и вместе с тем обеспе­чивают пространственное разделение реакционных центров, в результате чего становится возможным одновременное прохождение различных и часто противоположных биохимических реакций.

Один максимум поглощения света хлорофиллом приходится на крас­ную (с длиной волны 680 тр.) и другой, меньший,— на сине-фиолетовую (440 тр) части солнечного спектра, в то время как максимальная интен­сивность света, достигающего поверхности Земли, приходится на сине-зеленую и зеленую части спектра. К. А. Тимирязев, изучавший оптические свойства хлорофилла, пришел к выводу, что зеленое растение в процессе эволюции приспособилось поглощать именно те лучи, которые несут боль­ше энергии. Но красные лучи, как известно, несут значительно меньше энергии, чем коротковолновые синие и фиолетовые. Оказалось, что хотя фотон красного света несет мало энергии, ее достаточно для фотохими­ческого эффекта одной молекулы, а красные лучи несут больше фотонов, чем синие и фиолетовые; именно поэтому растения и приспособились по­глощать их в большем количестве.

При фотосинтезе наивысший коэффициент полезного действия энер­гии солнечного света может быть равен 28%. Однако практически расте­ния всегда находятся в таких условиях, что полностью не могут исчер­пать все свои возможности. В сельскохозяйственной практике для уве­личения КПД фотосинтеза необходимо правильное размещение растений в посевах и селекция на увеличение поверхности листьев и удлинение срока их активной жизни.

Хемосинтез

К аутотрофным организмам относится также небольшая группа хемо-синтезирующих бактерий, открытых русским микробиологом С. Н. Вино-градским в 1887 г. Для синтеза органического вещества они используют энергию, освобождающуюся при окислении соединений водорода, серы, азота, железа и т. д. Эти организмы получили название хемосинтезиру-ющих, а процесс — хемосинтеза.

Железобактерии способны переводить двухвалетные соли железа в трехвалентные. Аналогично им марганцевые бактерии используют для жизнедеятельности энергию окисления двухвалентного марганца в трех­валентный. Серные бактерии окисляют сероводород.

Соединения азота окисляют нитрифицирующие бактерии: одни из них — нитритные, другие — нитратные. Первые окисляют аммиак в азо­тистую кислоту:

2NH₃ + ЗО_г 2HNO_a % 2НгО + 158 ккал.

Вторые переводят азотистую кислоту в азотную:

2HNO, + 0₂ у 2HNO_a + 43 ккал.

Энергия, освободившаяся в процессе этих реакций, используется бакте­риальной клеткой для синтеза органических веществ из неорганических. Нитрифицирующие бактерии играют существенную роль в круговороте азота в природе. Однако роль хемосинтезирующих организмов в обра­зовании органического вещества на нашей планете незначительна по сравнению с фотосинтезирующими зелеными растениями.

КОСМИЧЕСКАЯ РОЛЬ ЗЕЛЕНЫХ РАСТЕНИЯ

Крупный вклад в изучение фотосинтеза внесен великим русским биоло­гом К А. Тимирязевым. Он изучал количественную сторону фотосинте­за и показал, что синтез органического вещества в зеленых растениях происходит в полном соответствии с законом сохранения энергии. Имен­но поэтому фотосинтез наиболее интенсивно идет под действием красных лучей, т. е. в наиболее богатой энергией части солнечного спектра.

Растения, переводя солнечную энергию в потенциальную, химическую, создают колоссальное количество органических веществ. За счет этих веществ существуют все гетеротрофные организмы. Таким образом, энер­гия, с которой связаны процессы жизнедеятельности всех организмов, это солнечная энергия. Энергия, «законсервированная» зелеными расте­ниями много миллионов лет назад, хранится в ископаемых углях и ис­пользуется человеком. Солнечная энергия перешла в почвенный гумус и, следовательно, принимает участие в почвообразовательных процессах.

К. А. Тимирязев первым подчеркнул космическую роль зеленых расте­ний. Он писал: «Растение — посредник между небом и землёю. Оно ис­тинный Прометей, похитивший огонь с неба. Похищенный им луч солн­ца горит и в мерцающей лучине, и в ослепительной искре электриче­ства. Луч солнца приводит в движение и чудовищный маховик гигант­ской паровой машины, и кисть художника, и перо поэта» Работы К. А. Тимирязева по фотосинтезу сыграли существенную роль в борьбе с витализмом, в утверждении материалистического мировоззрения.

ЭВОЛЮЦИЯ ТИПОВ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ

Как уже было сказано, по характеру ассимиляции различают аутотроф- ный и гетеротрофный типы обмена. По характеру диссимиляции организ- мы делятся на аэробные (от греч. аег — воздух) и анаэробные. Аэробные организмы используют свободный кислород для процессов окисления; у анаэробных процессы диссимиляции (брожение) происхо- дят в бескислородной среде. Подавляющее большинство современных обитателей Земли — аэробы. К числу анаэробных организмов относятся дрожжевые грибы, ряд бактерий, внутренние паразиты. При брожении окисление органических соединений не доходит до конца, получаются продукты неполного окисления и выделяется только часть химической энергии, используемой в процессе жизнедеятельности. В качестве при- мера возьмем спиртовое брожение, вызываемое дрожжевыми грибами: СбН₁₂О_в >- 2Q,H₅OH + 2CO_s + 25 ккал.

При этой реакции процесс расщепления грамм-молекулы сахара привел к образованию 2 молекул спирта и 2 молекул С0₂ с высвобождением всего лишь 25 ккал. В присутствии кислорода та же грамм-молекула сахара способна высвободить энергии в 27 раз больше:

QH₁₈0₆ + 60₃ >6С0₂ -f 6HjO + 674 ккал.

Процесс окисления глюкозы происходит в клетке в несколько этапов, из­вестных как цикл Кребса (см. главу III). Процесс диссимиляции у аэроб­ных организмов биологически гораздо выгоднее и экономнее, чем у ан­аэробных организмов, почему он нашел широкое распространение в при­роде.

Первые живые организмы на Земле были по характеру усвоения ве­ществ гетеротрофами (см. главу XII), по характеру диссимиляции—ан­аэробами. Питанием для них служили первичные органические вещества абиогенного происхождения.