II. Модель зміни чисельності популяції з урахуванням конкуренції між особинами (модель Ферх’юльста)

Ускладнимо розглянуту вище модель. З метою одержання рішення серед допущень, приведених у моделі I, знімемо допущення 3. Нехай існує боротьба між особинами, наприклад, за місце проживання, тим самим додається додаткове джерело загибелі. Вважаючи, що швидкість загибелі за рахунок конкуренції між особинами пропорційна імовірності зустрічей двох особин, можна записати S = -δxx – σx (δ - коефіцієнт пропорційності). Тоді рівняння балансу чисельності особин:

або

(8.3)

Це нелінійне диференціальне рівняння. Зробимо заміну змінних: U = (εx – δx²). Тоді з врахуванням, що при t = 0 x = x₀, одержимо:

ln (x / x₀) – ln ((ε-δx)/(ε-δx₀)) = εt.

Звідси

Г рафік залежності x(t) приведений на мал. 8.2.

Видно, що з часом x не іде в нескінченність, а виходить на стаціонарний рівень, .

Моделі I і II є основою моделювання процесів у біотехнології (наприклад, для встановлення оптимальних режимів вирощування різних мікроорганізмів).

Модель "хижак-жертва" (модель Вольтерра)

Серед допущень, введених у моделі I, знімемо допущення 4. Нехай у деякому просторі живуть два види особин: зайці (жертви) і рисі (хижаки). Зайці харчуються рослинною їжею, що є завжди в достатній кількості (між ними відсутня внутрішньовидова боротьба). Рисі можуть харчуватися тільки зайцями.

Уведемо величини:

x - число жертв у момент t;

у - число хижаків у момент t.

Рівняння балансу між чисельністю народжених і особин, що гинуть:

Жертви:

Хижаки:

або

(8.4)

Це складна система нелінійних диференціальних рівнянь. Спочатку знайдемо стаціонарне рішення x = const, у = const, тобто dx/dt = 0, dy/dt = 0. Система диференціальних рівнянь при цьому зводиться до алгебраїчної:

Розглянемо рішення:

х_ст = β/δ; у_ст = ε/α. (8.5)

Спростимо систему рівнянь (8.4), припускаючи, що відбулися малі відхилення чисельності хижаків V(t) і жертв U(t) щодо стаціонарних значень:

(8.6)

(8.7)

Тоді

або

З огляду на (8.4) і зневажаючи членами другого порядку малості і , одержимо систему рівнянь

(8.8)

яку легко звести до диференціальних рівнянь другого порядку щодо змінних U і V:

(8.9)

(8.10)

Це характерні рівняння для опису гармонійних коливальних процесів. Рішення рівнянь:

Відношення амплітуд відхилень:

У результаті чисельності особин при малих відхиленнях від стаціонарних значень рівні:

Таким чином, чисельності популяцій x і у зазнають гармонійних коливань щодо стаціонарних значень з однаковою частотою ω = , але зміщені по фазі на φ_0. Періодичність зміни чисельності хижаків і жертв спостерігалася і на досліді. На мал. 8.3 приведені дослідні дані по кількості числа добутих шкурок зайців і рисі у Канаді з 1845 по 1935 р.

В идно, що в реальному випадку залежності більш складні, чим це випливає з моделі. Необхідно підкреслити, що синусоїдальне рішення можливе лише при малих відхиленнях U і V щодо стаціонарних значень. При великих відхиленнях закон не буде гармонійним (мал. 8.3). Проте дана модель цілком адекватна дійсності: коливання чисельностей хижаків і жертви відбуваються з однаковою частотою, спостерігається зсув коливань по фазі.

Залежність у від x можна представити й у виді фазового портрета. Для періодичних залежностей портрет має вигляд еліпса (мал. 8.4), центр якого відповідає стаціонарним значенням.

Допустимо, відбулося відхилення чисельності зайців від стаціонарного значення (12). Якщо число зайців зросло, то число рисей також збільшується, але кількість зайців при цьому поступово почне зменшуватися (3). Це спричинить зменшення числа рисей (4), а отже збільшення числа зайців (1).

Модель «хижак-жертва» використовується в даний час у медицині. Так при моделюванні онкологічних захворювань пухлинні клітки розглядаються як жертви, а лімфоцити, що можуть їх придушувати, як хижаки. У цьому випадку моделювання дозволяє одержати нові знання про процеси міжклітинної взаємодії при цих патологіях, знаходити шляхи оптимальної стратегії лікування, створювати нові засоби боротьби з ними.

Самоорганізація. Синергетика. Виникнення мимовільне (тобто без яких-небудь періодичних зовнішніх впливів, а тільки за рахунок власних властивостей системи) коливань у системі "хижак-жертва" являє класичний приклад самоорганізації. Перші дослідження явища самоорганізації були проведені І.Р. Пригожиним і його колегами в 1960-і роки.

Тут ми бачимо прояв динамічної упорядкованості, властивої складним відкритим системам, далеким від рівноваги. У таких системах (фізичних, хімічних, біологічних, екологічних) за певних умов можуть виникнути процеси самоорганізації в часі й у просторі.

Напрямок у науці, зв'язаний з вивченням загальних закономірностей утворення упорядкованих тимчасових і просторових макроструктур, називається синергетикою.

Термін «синергетика» походить від грецького synergetikos - спільна, погоджена, кооперативна дія. Синергетика виникла на початку 70-х рр. 20-го століття. Цей термін увів Г. Хакен для об'єднання всіляких процесів самоорганізації в макроскопічних системах завдяки взаємодії великого числа елементарних підсистем.

Виникнення мимовільне часової-тимчасової-просторово-тимчасової упорядкованості на макроскопічному рівні можливо тільки при сукупній, кооперативній взаємодії великого числа об'єктів у складних відкритих системах.

Основою синергетики служить єдність явищ і моделей, з якими приходиться зіштовхуватися при дослідженні процесів виникнення порядку з хаосу (так званих дисипативних структур). Прикладом самоорганізації у фізичних явищах є осередки Бенара, у хімії - реакція Белоусова-Жаботинського, у біофізиці - поширення нервового імпульсу, у кардіології - виникнення фибрилляції шлуночків серця, в екології - організація співтовариств, у космології - спіральні галактики.