Автохвильові процеси в активних середовищах

Автохвильові процесами називають процеси поширення хвиль порушення в активних середовищах.

Стимулом до вивчення автохвильових процесів з'явилося відкриття в 1959 р. Б.П.Белоусовым автоколивальних процесів при реакції окислювання лимонної кислоти броматом з каталізатором - іонами церію. Спостерігалися періодичні переходи церію з тривалентної в чотирьохвалентну форму і назад: Ce³⁺  Ce⁴⁺, Процес супроводжувався періодичними змінами фарбування: від рожевої до голубий і назад. Дослідження, проведені A.M. Жаботинським зі співробітниками в 70-і рр., довели існування автоколивань і автохвиль не тільки в різних хімічних системах, але й у біологічних процесах, таких, як гліколіз, фотосинтез і ін.

В організмі хвилі порушення забезпечують електромеханічне сполучення і координацію скорочень м'язових структур, синхронізацію окремих частин і систем органів, роботу рухового апарата, здійснюють багато хто життєво важливі функції.

Порушення поширення автохвиль може приводити до порушень функціонування різних органів і систем організму. Такі порушення можуть виникнути в провідних і м'язовій системах серця, у нейронних мережах головного мозку, у гладкомязевих структурах судин, у сітківці ока й інших систем. Показано, що порушення поширення автохвиль у серце може викликати різні види аритмій, а утворення джерел спіральних і концентричних автохвиль - фібріляцію желудочків.

В даний час вивченню автохвиль присвячене велике число експериментальних робіт, а також розроблений математичний апарат, що описує поширення автохвиль у самих різних по своїй природі активних середовищах. Автохвильові процеси є одним з характерних проявів самоорганізації систем.

У даній главі розглянуті основні властивості автохвиль і деякі механізми порушень поширення автохвиль у серце, що приводять до серцевих патрологіям.

Автоколивання й автохвилі в органах і тканинах

Процеси, що повторюється в часі, називають коливаннями. У біологічних об'єктах спостерігаються коливання різних видів на всіх рівнях їхньої організації. Так, у клітках періодично міняється концентрація іонів, замикаються і розмикаються містки в саркомере, відбуваються механічні коливання в стінках судин, ритмічно скорочуються легені і серце, багато життєвих функцій підкоряються біоритмам і так далі.

Розрізняють вільні, змушені й автоколивання.

Вільні, тобто коливання, що відбуваються без підведення енергії ззовні, є загасаючими коливаннями. До них можна віднести коливання тканин при перкусії.

Змушені коливання відбуваються під впливом зовнішньої, що періодично змінюється сили. Такі коливання відбуваються, наприклад, голосовими зв'язуваннями під дією повітряного потоку.

Багато важливих функцій організму здійснюються автоколивальними системами. У цих системах заповнення енергії, що розтрачується, відбувається за рахунок внутрішнього джерела енергії, що утримується в самої автоколивальною системі, а забезпечення необхідної фази подачі енергії здійснюється за допомогою ланцюгів зворотного зв'язку. До автоколивальним систем відноситься, наприклад, синусів вузол серця. У ньому мається деяка невелика кількість кліток - "щирих водіїв ритму". У таких клітках за фазою реполяризації випливає фаза самостійної повільної деполяризації, що приводить до підвищення φ_М до граничного рівня і генерації потенціалу дії. Потенціали дії пейсмекерних кліток серця представлені на мал. 6.1. У таких клітках є власне джерело енергії - енергія метаболізму кліток, коливальна система складається з мембрани й іонних каналів з регульованою провідністю g_і для кожного сорту іонів, а зворотний зв'язок здійснюється потенціалзалежною функцією провідності:

g_і = f (φ_M, t),

У пейсмекерних клітках формується потенціал дії тривалістю 200 - 300 мс із частотою близько 1 Гц у нормі. Багато видів збурювань (механічні, електричні, хімічні й ін.) можуть передаватися по структурах організму у виді хвиль.

Х виля - це процес поширення коливань або окремих збурювань у просторі, наприклад, механічні, електромагнітні хвилі.

Основним механізмом передачі потенціалів дії в живому організмі є поширення хвиль порушення. Так наприклад, автоколивання φ_M, що виникають у пейсмекере, поширюються по нервових волокнах і м'язових структурах серця (див. мал. 5.1). Хвилі порушення можуть також поширюватися по клітках кістякової мускулатури, сечового міхура, кровоносних судин і інших структур.

Процес поширення хвиль порушення в тканинах організму має ряд істотних особливостей у порівнянні з механічними й електромагнітними хвилями.

По-перше, ці хвилі поширюються по активних середовищах. Активне середовище (АС) - це середовище, що складається з великого числа окремих елементів (наприклад, кліток), кожний з яких є автономним джерелом енергії. Елементи активного середовища мають контакт між собою і можуть передавати імпульс порушення від однієї клітки до іншої.

Прикладом активного середовища в організмі є нервові волокна і нейронні мережі, м'язові структури серця, гладкі-м'язові волокна судин, шлунка, а також інші тканини. У таких середовищах поширюються хвилі порушення, називані автохвилями. Автохвилі - це самопідтримуючі хвилі порушення в активному середовищі, що зберігають свої характеристики постійними за рахунок розподілених у середовищі джерел енергії. Характеристики хвилі - період, довжина хвилі, швидкість поширення, амплітуда і форма - у сталому в режимі залежать тільки від локальних властивостей активного середовища і не залежать від початкових умов.

Механічні й електромагнітні хвилі в неактивному середовищі переносять енергію від джерела збурювання. Інтенсивність хвилі при цьому зменшується в міру видалення від джерела збурювання, тобто хвиля загасає.

Електричні імпульси порушення - потенціали дії поширюються по нервових і м'язових волокнах без загасання, тому що в кожній крапці збудливого активного середовища, до якої дійшло порушення, заново генерується потенціал дії. М'язові і нервові волокна є середовищами з розподіленими джерелами енергії метаболізму кліток.

Вважається, що при поширенні хвилі в активних середовищах не відбувається переносу енергії. Енергія не переноситься, а звільняється, коли до ділянки АС доходить порушення. Можна провести аналогію з пожежею в степу. Полум'я поширюється по області з розподіленими запасами енергії (по сухій траві). Кожен наступний елемент (суха травинка) запалюється від попередніх. І в такий спосіб поширюється фронт хвилі порушення (полум'я) по активному середовищу (степу). У реальній системі деяка частина Е власної енергії елемента витрачається на порушення наступного елемента, що у свою чергу виділяє власну енергію Е. При цьому в активних середовищах буде виконуватися нерівність: ΔΕ << Е.

Для опису процесу поширення нервового імпульсу по аксоні представимо повний струм через мембрану I_m:

(6.1)

де r_i - опір аксоплазми на одиницю довжини. Тоді з обліком (3.6) залежність φ_M(x,t) описується рівнянням

(6.2)

де З - ємність мембрани, що приходиться на одиницю довжини волокна, I_i - іонні струми через мембрану. Скориставшись рівнянням Ходжкіна-Хакслі, одержуємо для аксона:

(6.3)

Рівняння, що описують поширення хвилі порушення по структурах скорочувального міокарда, істотно ускладнюються тим, що в кардиоміоците потенціал дії формується додатково повільними вхідними струмами (див. § 15) складними процесами сполучень струмів у ньому.