Розд1л 2. Кл1тина. Тканини. Поняття про орган, систему орган1в, орган13м основи 3агально1 цитологи

У процесГ еволюцГт живих Гстот виникли спочатку доклгтинш форми життя (вГруси та iH.), потГм - клГтиннГ форми (одноклГтиннГ та найпростГшГ багатокштинш органГзми). При подальшому розвитку окремГ частини оргашзмГв почали спещаль зуватися на виконанш певних функцГй, внаслГдок чого оргашзм пристосовувався до умов свого кнування. Таким чином Гз клГтинних та неклГтинних структур почали виникати спещалГзоваш тканини, органи i, нарештГ, комплекси органГв - системи. ОрганГзм людини складають рГзноманГтнГ тканини, органи i системи.

Основою будови всГх еукарютичних органГзмГв е клГтина.

Клгтина - це обмежена активною мембраною, структурно впорядкована система бТополГмерГв, якГ утворюють ядро i цитоплазму, беруть участь у единш сукупностГ процесГв метаболГзму i забезпечують пГдтримання i вгдтворення системи в цГлому.

КлГтини рГзних органГв i тканин людини дуже рГзномаштш за формою, розмГрами, будовою, хГмГчним складом i характером обмшу речовин (рис 2.1).

Рис. 2.1. Загальна будова та pi3Hi форми клтин:

1 - цилшдричш клГтини ештелго кишечника; 2 - кубГчш клГтини сечових канальщв нирки; 3 - плосю клГтини мезотелго очеревини; 4 - крут клГтини кровк а - з посегментованим ядром (нейтрофшьний лейкоцит); б - з округлим ядром (лГмфоцит); 5 - веретеноподГбна клГтина з паличкоподГбним ядром (гладка м’язова клГтина); 6 - клГтина з вщростками (нервова клГтина); 7 - келихоподГбна клГтина; 8 - клГтина з вшками; 9 - джгутикова клГтина (сперматозотд); 10 - мегакарюцит (багатоядерна клГтина); 11 - еритроцити (без’ядерш клГтини).

18

Форма клгтини знаходиться у неподгпьному зв’язку з функщею, яку вона виконуе. Так, нервовГ клгтини, якГ проводять Гмпульси, мають вгдростки.

Незважаючи на значну рГзноманГтнГсть, усГ клГтини складаються з трьох основних частин: клГтиннот' оболонки (плазмолеми), цитоплазми i ядра (рис. 2.2). Цитоплазма мктить гГалоплазму (матрикс цитоплазми); органели - постГйнГ утвори, що мають характерну структуру i специфГчну функщю в клГтинГ; включения - тимчасовГ утвори, що е продуктом дГяльностГ клгтини. Цитоплазма вГдмежована вГд середовища, що оточуе клГтину, i в!д сусГднГх клГтин плазмо- лемою - зовншньою клГтинною мембраною.

МГтохондрГя Ендоплазматична атка

Рис. 2.2. Загальний план будови KAimunu.

19

В основГ будови плазмолеми (клГтиннот оболонки) лежить елементарна бГологГчна мембрана, яку складае лшопротетновий комплекс, що мГстить лГпГдний бГшар, в який зануреш молекули бГлкГв. Виступаючи над зовншньою поверхнею клГтиннот мембрани, вуглеводнГ компонента глТколтдав формують глГкокалГкс плазмолеми. 3 боку внутршнього вмГсту клГтини з мембраною контактуе корти- кальний шар плазмолеми, який складають мГкрофГламенти та мжротрубочки. Товщина плазмолеми складае 10 нм (нанометр - 10 ^-9 м). Така особливють будови клГтиннот' оболонки забезпечуе виконання наступних функцш: розмежу- вальну, бар’ерну, захисну, транспортну, рецепторну. Через клГтинну оболонку здшснюеться транспорт речовин, який Где у двох напрямках: у клГтину (ендоцитоз) i з нет (екзоцитоз). Поглинання матерГалу клГтиною здГйснюеться шляхом обволь кання його дГлянкою плазмолеми з наступним втягненням утвореного мГшечка всередину цитоплазми. Процес поглинання твердих частинок називаеться фагоци­тозом, поглинання частинок рГдини - пГноцитозом.

Екзоцитоз подшяеться на ряд рГзновидГв: секрецГю - видшення клГтиною продуктГв т1 синтетичнот дГяльностГ, якГ необхГднГ для нормального функцюну­вання органГв та систем органГзму; екскрещю - видшення токсичних або шюдливих продуктГв метаболГзму, яш пГдлягають виведенню за межГ органГзму; рекрещю - видалення з клГтин речовин, якГ не змГнюють своет хГмГчнот структури в процесГ внутрГшньоклГтинного метаболГзму (вода, мГнеральнГ солГ); клазма- тоз - видалення за межГ клГтини окремих тт структурних компонент.

Виконуючи транспортну функцГю, плазмолема забезпечуе пасивний i актив- ний транспорт речовин. Плазмолема також бере активну участь в утворенш спецГальних структур - мГжклГтинних контактГв, що забезпечують мГжклГтинну взаемодГю. РозрГзняють наступнГ види мГжклГтинних контактГв: адгезивнГ (зв’язу- ючО, ГзолюючГ та комунТкацГйнГ. До адгезивних контактГв належать: простий адгезивний контакт, контакт за типом замка та десмосомний контакт. До групи Гзолюючих контактГв належить щГльний замикаючий контакт. Щшинний контакт (нексус) та синаптичний контакт (синапс) належать до комушкацшних мГжкль тинних контактГв.

Цитоплазма включае в себе гГалоплазму, обов’язковГ елементи клГтини - органели, а також рГзномаштш непостГйнГ структури - включения.

Палоплазма - внутршне середовище клгтини, де вГдбуваються реакцГт промГжного обмшу. Це найрГдша частина цитоплазми, в якш знаходяться органе­ли та включения. Вона мютить цитозоль (вода з розчиненими у нГй неоргашчними та органГчними речовинами) i цитоматрикс (атка мГкрофГбрил бГлковот природи).

Органели подшяють на органели загального i спецГального призначення. До органел загального призначення належать: мГтохондртт, рибосоми, ендоплаз- матична сГтка, комплекс ГольджГ, лГзосоми, пероксисоми, клГтинний центр. ЦГ органели е у всГх клГтинах. Органели спецГального призначення е лише у деяких клГтинах, вони забезпечують виконання тх спецГалГзованих функцГй. До них належать джгутики, вшки, нейрофГбрили, мюфГбрили.

20

До складу багатьох органел входить елементарна бюлопчна мембрана, тому тх подшяють на мембранш та немембраннГ. До мембранних органел нале­жать мГтохондрГт, ендоплазматична сГтка, комплекс ГольджГ, лГзосоми, перокси- соми; до немембранних органел - рибосоми, клГтинний центр, вшки, мжровор- синки, джгутики. Органели, видимГ пГд свГтловим мГкроскопом, називають мкроскопчиими; органели, якГ можна побачити лише за допомогою електронного мГкроскопа, називають субмжроскошчними.

Рибосома - субмГкроскопГчна немембранна органела загального призначен­ня - гранула рибонуклеопротетну, що складаеться Гз двох субодиниць - великот та малот. ФункцГя рибосом - синтез бшка. Звичайно бГлок синтезуеться не на однш, а одночасно на груш рибосом (полкома), що зв’язаш молекулою шформа- цшнот РНК (i-РНК). Рибосоми та полкоми можуть бути вшьними в цитоплазм! i продукувати бшки для потреб самот клГтини або фГксованими на мембранах ендоплазматичнот сГтки i синтезувати секрети - бшки, що видшяються Гз клГтини.

Ендоплазматична стка - субмГкроскопГчна мембранна органела загально­го призначення - е системою канальцГв i сплющених цистерн. Ендоплазматичну сГтку, до зовшшньот поверхнГ мембран якот прикрГпленГ рибосоми, називають гранулярною ендоплазматичною сГткою, а позбавлену рибосом - агранулярною ендоплазматичною сГткою.

ОднГею Гз основних функцш ендоплазматичнот сГтки е транспорт речовин. КрГм того, для гранулярнот ендоплазматичнот сГтки характерний синтез бГлкГв, для агранулярнот - синтез i розщеплення глГкогену, метаболГзм лТпГдГв (зокрема, синтез стеротдних гормонГв). У печГнцГ вона бере участь у знешкодженш снодшних речовин, канцерогенГв тощо.

Мтохондри - мГкроскошчш мембраннГ органели загального призначення - у свГтловому мГкроскопГ мають вигляд коротких паличок i ниточок. ПГд електрон- ним мГкроскопом видно зовшшню i внутрГшню мГтохондрГальнГ мембрани, мГж якими знаходиться мГжмембранний простГр. Площа внутрГшньот мембрани збГльшена за рахунок утворених нею крист, яш мають форму складок, а шодГ - трубочок. ПростГр, обмежений внутршньою мембраною, заповнений мГтохондрГ- альним матриксом. На кристах внутрГшньот мембрани знаходяться мГтохондрь альнГ субодиницГ. Головна функщя мГтохондрГй - забезпечення клГтини енерпею. МГтохондрГт також беруть участь у синтезГ ряду бГлкГв i мктять необхГднГ для цього компоненти: мГтохондрГальну ДНК, дрГбнГ рибосоми, транспортну та шфор- мацГйну РНК, ферменти.

Комплекс Гольджi - мГкроскошчна мембранна органела загального призна­чення - на препаратах, забарвлених азотнокислим срГблом, мае вигляд сГтки з переплетених темних ниток. СубмГкроскопГчно комплекс ГольджГ являе собою сукупнГсть пов’язаних мГж собою цистерн, сплющених у центральнш частиш i роз- ширених на периферГт. Навколо цистерн у складГ органели розташоваш дрГбнГ пухирцГ i вакуоль ФункцГт комплексу ГольджГ полягають в упаковщ, конденсацГт

21

та виведенш бшкових секретГв, участГ у синтезГ вуглеводГв i приеднаннГ тх до полГпептидних ланцюжкГв у процесГ синтезу глТкопротетшв, формуваннГ лГзосом.

Лiзосомu - субмГкроскошчш мембраннГ органели загального призначення - необхщш для внутршньоклТтинного ферментативного розщеплення як екзогенних речовин (як потрапили в клГтини внаслГдок ендоцитозу), так i ендогенних - видаленш органел i включень у ходГ нормального оновлення або у вГдповГдь на патологГчнГ змГни. Видшяють чотири основних рГзновиди лГзосом: первинш лГзо- соми, вториннГ лГзосоми (фаголГзосоми), автофагосоми та залишковГ тГльця. Пер­винш лГзосоми - це маленьш, округлГ, оточенГ мембраною тГльця. Вони е резервом гГдролГтичних ферментГв, як ще не взяли участГ в перетравленш. ФаголГзосоми утворюються вГд злиття первиннот лГзосоми з фагосомою. При цьому починаеться гГдролГтичне розщеплення вмГсту останньот. Автофагосоми призначенГ для вида­лення уражених компонентГв самот клгтини. Органела, призначена для видален­ня, оточуеться мембраною, i з утвореною автофагГчною вакуолею зливаеться первинна лГзосома. ЗалишковГ тГльця виповненГ рештками неперетравленого матерГалу. Вони здатнГ зливатися i утворювати великГ конгломерати або шгмент лГпофусцин.

Пероксисоми - субмТкроскопГчнГ мембраннГ органели загального призначен­ня - нагадують лГзосоми, але не мГстять пдролГтичних ферментГв, характерних для лГзосом. У них мктяться оксидази амшокислот i каталаза, що руйнуе пере­киси. Каталаза пероксисом може вдагравати захисну роль, руйнуючи перекис водню, що е токсичним для клГтин.

Центросома (клimuннuй центр) - мжроскошчна немембранна органела загального призначення - розмГщуеться в клГтинГ парами (диплосома). Це цилшд- рики, що лежать шд прямим кутом один до одного, стшки яких складаються з дев’яти триплетГв мГкротрубочок.

Центросома шд час мГтозу клГтини бере участь у формуваннГ веретена подшу, а також мГкротрубочок апаратГв руху клгтини - вГйок i джгутикГв. Останш е виростами цитоплазми, в центрГ яких знаходиться система мГкротрубочок, що складаеться Гз двох центральних ниток i дев’яти дуплетГв на перифертт. В основГ вГйки або джгутика лежить базальне тГльце - видозмшена центрГоль.

ФункцГя мГкротрубочок пов’язана з шдтриманням i змГною форми клгтини. МГкротрубочки побудованГ Гз бГлка тубулшу.

Включения - необов’язковГ компоненти клгтини, що виникають i зникають залежно вГд тт функцГонального стану. Вони можуть складатись Гз хГмГчних ре­човин рГзномаштнот природи: лТпГдГв, вуглеводГв, бшшв, вГтамГнГв. Включения подГляють на трофГчш, секреторнГ, екскреторнГ та шгментш. ТрофГчнГ включения подГляють залежно в!д природи речовин, що накопичуються, на: лГшдш, вугле- воднГ, бГлковГ.

Ядро - це обов’язковий компонент клгтини, що мктить генетичний мате- рГал - хромосоми (рис. 2.3).

22

Найчастше ядро мае сферичну форму, але може вГдповГдати формГ клгтини. РозмГри ядра залежать вГд типу клгтин та тт функцГонального стану.

Ядро клгтини, що не дГлиться (штерфазне ядро), оточене ядерною оболонкою (карюлемою), яка скла- даеться Гз зовншньот та внутрГшньот' ядерних мембран i розмГщеного мГж ними перинуклеарного простору.

Ядро мктить ядерце, хроматин i ка- рГоплазму. У ядернГй оболонщ е пори, що забезпечують обмшш про- цеси мГж карГо- та цитоплазмою.

Зовшшня мембрана ядернот' обо- лонки мктить на поверхнГ невелику кГлькГсть рибосом i мае зв’язок з

канальцями гранулярнот ендоплазматичнот сгтки. Ядерна оболонка виконуе бар’ерну функщю, яка полягае у вГдокремленнГ вмкту ядра вГд цитоплазми.

Кариоплазма - рГдкий компонент ядра, що формуе мГкрооточення для структур ядра. Вона е аналогом гГалоплазми у цитоплазматичнш частинГ клГтини.

Хроматин - це основний структурний компонент Гнтерфазного ядра, аналог хромосом фшсованот та забарвленот клГтини. Завдяки хГмГчному складу (ДНК, бшки-пстони, РНК) хроматин добре сприймае основнГ барвники i зумовлюе специфГчний для кожного типу клГтин хроматиновий малюнок. РозрГзняють два типи хроматину: еухроматин та гетерохроматин. Еухроматин - це деконденсоваш дГлянки хромосом, як погано фарбуються (фунцГонально активний). Гетеро­хроматин - конденсоваш дГлянки хромосом, яш добре забарвлюються (функ- цюльно неактивний).

Ядерце - це найщшьшша, кругла, добре забарвлена структура ядра, яка е похГдною хромосом. Ядерце забезпечуе утворення рибосомних РНК та ри­босом.

Хромосоми - це щшьш паличко- або ниткоподГбнГ структури, яш добре забарвлюються i виявляються в ядрГ клГтини пГд час мгтотичного подГлу. Кожний вид рослинних i тваринних органГзмГв мае специфшу кГлькостГ, розмГрГв та будови хромосом - свш карГотип. КарГотип людини характеризуемся наявнГстю 23 пар хромосом, серед яких двГ пари аутосом i одна пара статевих хромосом. Серед останшх розрГзняють X- та Y-хромосоми. КГлькГсть хромосомних наборГв у клгтиш позначають термГном пло1дшсть i лГтерою n. СоматичнГ клГтини мають диплотдний набГр хромосом (2n), а статевГ клГтини - гаплотдний набГр (n).

Рис. 2.3. Ядро клтини - загальний вигляд:

1 - ядерце; 2 - гетерохроматин; 3 - еухроматин; 4 - внутршня мембрана; 5 - зовшшня мембрана; 6 - перинуклеарний простГр; 7 - ядерна пора.

23

Здатшсть до самовГдтворення е характерною особливктю живого. Розмно- ження клГтин у багатоклГтинному органГзмГ вГдбуваеться шляхом подшу вихГднот' клГтини. Увесь перГод кнування клГтини вГд подГлу до подшу або вГд подГлу до загибелГ називають клтинним циклом. КлГтини рГзних органГв i тканин мають рГзну здатнГсть до подГлу i, таким чином, рГзний клГтинний цикл. ПодшовГ клГтини передуе подвоення ii хромосомного набору, яке вГдбуваеться у точно визначеному перюдГ Гнтерфази. Лише шсля цього процесу починаеться подГл клгтини. ПодГл клГтини бувае двох видГв: непрямий (мГтоз) i прямий (амГтоз). РГзновидом мГтозу е мейоз.

М^тоз е унГверсальним способом розмноження клгтин. У ньому розрГзняють чотири фази: профазу, метафазу, анафазу, телофазу, шд час яких внаслГдок конденсацГт' еухроматину в ядрГ стають видимими вже подвоеш хромосоми, утворюеться веретено подшу, яке бере участь у перенесенш хромосом до проти- лежних полюсГв клГтини, внаслГдок чого настае подш клГтини навпГл (цитотомГя, цитокГнез). МГтоз характерний для подГлу соматичних клГтин, якГ мають подвГйний (диплот'дний) набГр хромосом (2n).

Амитоз - прямий подш клГтини, в якГй ядро знаходиться в Гнтерфазному станГ. При цьому не вГдбуваеться конденсацГт' хромосом i не утворюеться веретено подшу. АмГтоз призводить до подшу ядра i появи двох- або багатоядерних клГтин. РГдше вГдбуваеться подГл цитоплазми клГтини. АмГтоз спостерГгаеться у всГх тканинах живого органГзму.

Мейоз - своерГдна форма клГтинного вГдтворення, яка характерна для процесу утворення статевих клГтин. При мейозГ вГдбуваеться два послГдовних подГли генетичного матерГалу, внаслГдок чого в ядрГ статевот' клГтини залишаеться гаплот'дний набГр хромосом.

КлГтини в людському органГзмГ постГйно перебувають пГд впливом найрГзно- манГтнГших факторГв. ЦТ фактори можуть викликати ушкодження одшет' або декГлькох клГтинних структур, що, в свою чергу, призводить до функцюнальних розладГв. Залежно вГд ГнтенсивностГ уражень, доля клГтини може бути ргзнома- нГтною. ЗмГненГ в результат! пошкодження клГтини можуть адаптуватись до ушко- джуючого чинника, можуть вГдновитись пГсля припинення дГт ушкоджуючих агентГв або загинути внаслГдок незворотних змГн.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТА КЛАСИФ1КАЦ1Я ТКАНИН

Тканина - це сформована в процесГ фГлогенезу система органГзму, що складаеться Гз клГтин i неклГтинних структур, якГ мають спшьне походження, будову та функцГт'. Структурними компонентами тканин е клГтини, клГтинш похГднГ (симпласт, синцитГй, постклГтиннГ структури) та мГжклГтинна речовина.

Клтини - головш елементи будь-якот' тканини, яш зумовлюють тх основнГ властивостГ.

24

Постклтинш структури - похГдш клгтини, яш в ходГ свого розвитку втратили окремГ компоненти клГтин (ядро, деяк органели), але набули ряд властивостивостей, якГ необхГднГ т'м для виконання спещалгзованих функцГй. До постклГтинних структур у людини вГдносять еритроцити i тромбоцити (формеш елементи кровГ), роговГ лусочки епГдермГсу, волосся та Him.

Симпласт - багатоядерна структура, що складаеться з великого об’ему цитоплазми з численними ядрами. Вона утворюеться внаслГдок злиття клГтин або подшу ядер без подшу цитоплазми клГтини. Прикладом симпласту може бути скелетне м’язове волокно.

Синцитш - структура, яка сформована внаслГдок незавершеного цитокшезу при подГлГ клГтин (розвиток чоловГчих статевих клГтин, пульпа емалевого органа).

Miжклimuнна речовина складаеться з основнот' речовини та волокон (кола- геновГ, еластичнГ, ретикулярнГ). Основна речовина за фТзико-хГмГчним станом являе собою гель певнот' в’язкостГ та складу i може бути мГнералГзована (скелетнГ тканини).

Протягом усього життя органГзму в тканинах вГдбуваеться зношування та вГдмирання клГтин i неклГтинних елементГв i замГна тх новими (фГзГологТчна регенеращя). ВГдновлення тканин пГсля ушкодження називаеться репаративною регенерацГею.

ОрганГзм людини мГстить рГзноманГтнГ тканини, якГ об’еднують у групи за ознаками подГбностГ тх будови та функцГй (морфо-функцГональний принцип) або на основГ спГльного джерела тх розвитку (гГстогенетичний принцип). Роз- рГзняють наступнГ морфо-функцГональнГ типи тканин: 1) ештелГальна; 2) тканини внутршнього середовища (сполучна, кров i лГмфа); 3) м’язова; 4) нервова.

ЕштелГальна тканина i тканини внутрГшнього середовища об’еднуються в групу тканин загального призначення. Нервова та м’язова тканини належать до тканин спецГального призначення.

ЕП1ТЕЛ1АЛЬНА ТКАНИНА

ЕштелГальна тканина знаходиться на поверхш, на межГ Гз зовшшшм середо- вищем. Вона вкривае тГло (епГдермГс шкГри) i вистеляе слизовГ оболонки внут- рГшнГх органГв, а також утворюе бГльшГсть залоз.

ЕпГтелГальну тканину подГляють на двГ великГ групи: покривний епГтелГй i залозистий епГтелГй.

Покривний епГтелГй займае в органГзмГ бар’ерне положения i виконуе такГ функцГт': розмежувальну (на межГ Гз зовнГшнГм середовищем i тканинами, що лежать пГд ним), захисну (вГд механГчних, фГзичних, хГмГчних, ГнфекцГйних факторГв), транспортну (обмГн речовин, тх всмоктування i видГлення), рецепторну (сприйняття подразнень, сигналГв). ЦТ функцГт' властивГ епГтелГю шкГри, шлунка, легень, нирок тощо.

25