• л1мфопоез - розвиток Т- i В-л!мфоцит1в;

• моноцитопоез - розвиток моноципв;

• тромбоцитопоез - розвиток кров’яних пластинок (тромбоцит1в).

М’ЯЗОВА ТКАНИНА

М’язова тканина - це група тканин спещального призначення, яка побудована з1 структурних елемент1в, здатних до скорочення. Тому ця тканина здшснюе перемщення оргашзму i його частин в простор!, а також рухов1 процеси всередиш оргашзму (робота серця, шших оргашв, крово- i л1мфооб1г). Вона подшяеться на гладку та посмуговану м’язов1 тканини.

1. Гладка м’язова тканина

Гладка м’язова тканина (рис. 2.26)

розташовуеться у стшках судин i бшьшост! порожнистих внутршшх оргашв - страво- ходу, шлунка, кишок, сечового мГхура, матки та iH. Морфолопчна особливкть гладко! м’язово! тканини виражаеться у 11 кётиниш будов1 i наявност! скоротливого апарату у вигляд! гладких мюф1брил.

1з функцюнального боку гладка м’язова тканина характеризуеться пор1вняно повшь- ним скороченням i здатшстю протягом три- валого часу перебувати у сташ скорочення. При цьому вона затрачае вГдносно невелику кшьшсть енергГ! i, вГдповГдно, не так швидко втомлюеться, як посмугована мускулатура. Такий тип скоротливо! активност! прийнято називати тошчним. Гладка м’язова тканина шнервуеться вегетативною нервовою систе- мою i тому, на вГдмшу вГд посмуговано!

мускулатури, не шдпорядкована нашш вол1, хоча перебувае шд контролем кори великих швкуль, як i вс1 iHmi види скоротливих тканин.

Основною структурною одиницею гладко! м’язово! тканини е гладка м’язова клГтина - гладкий мюцит. Вш мае витягнуту веретенопод1бну форму !з загост- реними кшцями. Для гладко! м’язово! тканини характерним е дуже щшьне розмщення !! клГтин. Ядро гладко! м’язово! клГтини мае витягнуту елшсопод1бну форму i звичайно розмщуеться у центр! кётини. При скороченш клГтини форма ядра значно змшюеться, особливо при перистальтичних скороченнях стшок

Рис. 2.26. Гладк м’язов1 клтини:

1 - гладкий мюцит; 2 - ядро кл1тини; 3 - цитоплазма; 4 - в1дростки кл1тини.

46

кишечника. Витягнут! в довжину ядра у скороченш клгтиш скручуються гвинто- под1бно. При розслабленш кётини ядра знову набувають ел!псопод!бно!' форми.

Енергетичний апарат гладких мюципв представлений мггохондр!ями, а також включениями, що мктять субстрати, розщеплення яких забезпечуе енер- гетичш потреби кётин.

Ф1зюлопчна регенеращя гладко!' м’язово! тканини вгдбуваеться шляхом оновлення кётинних елеменпв на субкл1тинному р1вш Можливють повноцшного замщення пошкоджено! тканини визначаеться об’емом пошкодження. При дос- татньо великих зонах пошкодження на мкщ гладко! м’язово! тканини, що загину- ла, розвиваеться волокниста сполучна тканина, в якш поступово збшьшуеться вмкт колагенових волокон, внасл1док чого вона з пухко! волокнисто! перетво- рюеться у щшьну (рубцеву).

2. Посмугована м’язова тканина

Для структурних елемент1в посмуговано! м’язово! тканини характерною ознакою е наявшсть смугастих мюф1брил, скорочення яких залежить в1д нашо! воль

1з ц!е! м’язово! тканини складаеться скелетна мускулатура, що виконуе функщю перемщення тша в простор!, а також частина мускулатури, що забез­печуе травну функщю (м’язи рота, язика, глотки i частково стравоходу, сфшктер вгдхгдника); м!м1чна мускулатура; рухова мускулатура оргашв зору, слуху 1 дихання. Особливе мкце займае серцева м’язова тканина.

Розр1зняють посмуговану скелетну м’язову тканину та серцеву.

Посмугована скелетна м’язова тканина (рис. 2.27) е найпоширешшою м’язовою тканиною тша людини. Струкурно-функщональною одиницею скелетно! м’язово! тканини е м’язове волокно, що являе собою симпласт. Кр1м того, е особлив! клгтини - мюсателггоцити, як1 розглядаються як камб1альш елементи ц!е! тканини. Вони лежать м1ж плазмолемою м’язового волокна i його базальною мембраною. Ц1 кётини активуються при пошкодженш м’язових волокон i забез­печують !х репаративну регенеращю. Скоротливий апарат посмугованого м’язо­вого волокна представлений посмугованими мюф1брилами - спещальними орга- нелами, яш мають вигляд ниток i проходять уздовж волокон. Основу феномена посмугованост! мюф1брил складае чергування свгтлих та темних дшянок з р1зно- маштними ф!зико-х!м1чними та оптичними властивостями. До складу мюф1брил входять тоненьк! волокна - мюфшаменти. Розр1зняють тони мюфшаменти, як1 мютять бшок актин, i товст1, як1 м1стять бшок мюзин. Структурно-функцюнальною одиницею мюф1брили е саркомер. У м’язовому волокш мютиться специф1чний мембранний апарат, що включае в себе агранулярну ендоплазматичну сГтку (саркоплазматична с1тка) i трубчаст! елементи (поперечш Т-трубочки).

47

Дельтопод1бний м’яз

Пучок м’язових волокон

A ASSn w* Й нпкГ' г""': ч mVww m+ri > hi

Посмуговане м’язове волокно Саркомер

Рис. 2.27. Структурна оргашзащя скелетного м’яза.

Повноцшна регенеращя м’язових волокон можлива при !х незначних дефек- тах. Повноцшнш регенерацГ! на значно ушкодженш дшянщ м’яза перешкоджае розростання сполучно!' тканини (утворення рубця). Функщя м’яза при цьому порушуеться.

Серцева м’язова тканина (рис. 2.28). Серцевий м’яз (мюкард), що е основним конструктивним елементом серця як органа, побудований !з посмугова- но! м’язово! тканини (елеменпв гладких м’яз1в) i суттево вГдрГзняеться в!д посмуговано! скелетно! м’язово! тканини. Серцева м’язова тканина под1бна до

2. скелетно! м’язово! тканини лише за

ознакою поперечно! посмугованосп, яка представлена чергуванням темних i св1т- лих пром1жк1в. На вГдмшу в1д скелетно! м’язово! тканини, серцева м’язова тка- нина побудована !з кл1тин - кардюмю- ципв. Основною функщональною особ- ливктю дано! тканини е здатшсть до спонтанних ритм1чних скорочень.

Кардюмюцити - кётини майже пря- мокутно! форми. У центральнш частин! мюцита розмщуеться 1-2 ядра овально! або видовжено! форми. Мюф1брили займають перифершну частину цито- плазми. Характерною морфолопчною ознакою серцевого м’яза е контакти

3

Рис. 2.28. Серцева м’язова тканина:

1 - кард1ом1оцит; 2 - вставний диск; 3 - ядро.

48

двох суадшх мюципв. Меж1 з’еднаних кшець-у-кшець кардюмюципв утворюють вставний диск.

Для серцево! м’язово!' тканини характерна велика кшьшсть мггохондрш, що розташовуються бшя ядра. З цим пов’язана здатшсть серця до безперервно! д!яльност1, оскшьки мнюхондри - носГ! велико! кшькост ферментГв, що беруть участь в окисно-вГдновних процесах.

ФГзюлопчна регенеращя серцево! м’язово! тканини вГдбуваеться на внутрш- ньокштинному р1вш з високою штенсившстю, тому що для кардюмюцит!в харак- терне швидке !х зношування. Актившсть цього процесу посилюеться при шдви- щеному навантаженш на серцеву м’язову тканину (наприклад, при виконанш важко! мехашчно! роботи). У вказаних умовах вГдбуваеться р1зко виражена гшертроф1я кардюмюципв !з збшьшенням !х д1аметра в два рази. Репаративна регенеращя на тканинному i кштинному р1внях у доросло! людини не вГдбуваеть­ся. При виражених пошкодженнях ц!е! тканини (наприклад, при шфаркп мюкар- да, що розвиваеться внаслГдок припинення кровопостачання певно! його дшянки) кардюмюцити гинуть, а на !хньому мкщ в подальшому розростаеться сполучна тканина, що формуе рубець.

НЕРВОВА ТКАНИНА

Нервова тканина е основним структурним компонентом нервово! системи. I! елементи здатш сприймати подразнення, трансформувати це подразнення в нервовий Гмпульс, швидко його передавати, збер1гати шформащю, продукувати бюлопчно активш речовини, завдяки чому нервова тканина забезпечуе узго- джену д1яльшсть оргашв i систем оргашзму та його адаптащю до умов зовшш- нього та внутршнього середовища. Нервова тканина побудована з нервових кль тин - нейрошв та з допом1жних елеменпв, як1 об’еднуються шд назвою нейроглГ!.

Нейрони (нейроцити) - основш структури нервово! тканини, що сприймають подразнення, виробляють i передають Гмпульс.

У нейроцит! розрГзняють тшо та вГдростки. Наявшсть вГдростшв е найха- рактерншою ознакою нервових кл1тин. 1снують два типи вГдростшв: аксон та дендрит.

Аксон - це довгий вГдросток кётини. Вш лише один, не галузиться, проводить нервовий Гмпульс в!д тша клгтини, закшчуеться сво!м кшцевим апаратом на шшому нейрон! або в робочому орган!.

Дендрит - короткий вГдросток, який галузиться, проводить нервовий Гмпульс у напрямку до тша клгтини. Дендрити чутливих нейрошв на своему пери- фершному кшщ мають рецептори (чутлив! нервов! закшчення). Кшьшсть денд- рит1в у клгтиш може бути р1зномаштною. За числом вГдростшв нервов! клгтини подГляють на уншолярш - з одним вГдростком (аксоном), бшолярш - з двома

49

вГдростками (аксоном i дендритом) та мультиполярш - з трьома вГдростками 1 бшьше. Р1зновидом бшолярних клгтин е псевдоушполярш нейрони (вГд тша кётини вГдходить вГдросток, який на певнш вГдсташ вГд нього Т-под1бно дшиться на аксон i дендрит) (рис. 2.29).

12 3 4

Рис 2.29. Класиф1кащя нейроцит1в за к1льк1стю в1дростк1в:

1 - унГполярний нейроцит; 2 - бшолярний нейроцит; 3 - псевдоунГполярний нейроцит; 4 - мультиполярний нейроцит; а - аксон; б - дендрит; в - т1ло нейроцита.

Цитоплазма нервово!' клгтини мктить загальш органели, включения глшо- гену, шгментних речовин та спещальш органели. До спещальних органел вГд- носять хроматофшьну субстаншю та нейроф1брили. Хроматофшьна субстанщя являе собою накопичення гранулярно! ендоплазматично! с1тки. Вона е показ- ником функцюнального стану нейрона (зникае при виснаженш нервово! кётини). Нейроф1брили являють собою пучки нейрофшамент1в.

У центр! тша нервово! кл1тини знаходиться одне велике кругле ядро з свет­лою цитоплазмою i одним або кшькома ядерцями.

За функцюнальним значениям нервов! кл1тини подГляють на рецепторш (аферентш) - чутлив1, ефекторш (еферентш) - рухов1, що передають Гмпульси на скоротлив! або секреторш елементи робочого органа, i асощативш (вставш) - внутр!шш, як здшснюють зв’язок м1ж нейронами.

Нейрогл^я являе собою середовище, в якому знаходяться нейрони. Нейро- гл1я мае клгтинну будову (рис. 2.30). Вона забезпечуе троф1чну, секреторну та захисну функцп'.

Ус1 клгтини нейроглГ! подГляють на макрогл1ю та мшрогл1ю. До макроглГ! вщносять кётини-епендимоцити, астроцити та ол1годендроцити, а до мшроглГ! - гл1альш макрофаги.

50

Епендимоцити - клггини Ky6i4Hoi' або цилшдрично! форми.

На верхГвщ клггин е вшки, як сприяють ру- xoBi спинномозково! рГдини у порожнинах мозку. ВГд базального полюса клгтини вГдхо- дять довп вГдростки.

Даш клгтини вистеля- ють порожнини шлу- ночшв головного мозку i центрального каналу спинного мозку, бе- руть участь в утво- ренш спинномозково'1 рГдини.

Астроцити - найбшьшГ з пшальних клГтин, як зустрГча- ються у вах вГддшах нервово! системи. Kni- тини мають зГрчасту

форму, вГд !х тша вГдходить багато вГдросткв, що йдуть у рГзн1 боки. Астроцити подГляють на двГ групи: протоплазматичш та волокнистг Протоплазматичш астроцити зустрГчаються переважно у сГрГй речовиш ЦНС. КлГтини мають коротш, товсп, сильно розгалужеш вГдростки. Волокнист астроцити локалГзоваш в основному у бшй речовиш ЦНС. ВГд !хнього тша вГдходять довп, прямГ слабо або зовам не розгалужеш вГдростки. Астроцити утворюють опорний каркас ЦНС.

Ол1годендроцити -найчисельшша група глюцитГв - невелик клтини з короткими вГдростками. Вони оточують тша нейрошв, входять до складу нерво­вих волокон Г нервових закнчень.

М1крогл1я - це сукупшсть дрГбних видовжених зГрчастих клГтин, як розташовуються переважно уздовж капшярГв в ЦНС. На вГдмшу вГд клГтин макроглп, вони розвиваються безпосередньо з моноцитГв. Функщя мшроглп - захисна (в тому числГ Гмунна). КлГтини мшроглп розглядають як спещалГзоваш макрофаги ЦНС - вони досить рухливГ активуються при запальних захворю- ваннях нервово! системи, при цьому втрачають вГдростки, округлюються Г фагоци- тують залишки клГтин, що загинули.

Нервов! волокна являють собою вГдростки нервових клГтин, якГ вкрит оболонками. У рГзних вГддшах нервово! системи оболонки нервових волокон

5

Рис. 2.30. Нейрогл1я:

1 - епендимоцити; 2 - протоплазматичш астроцити; 3 - волокнист астроцити; 4 - олшодендроцити; 5 - мжрогл1я.

4

51

значно вГдрГзняються одш вГд одних за своею будовою, тому, вГдповГдно до особливостей !х будови, всГ нервов! волокна подГляють на двГ велик групи - мГелшовГ та безмГелшовь I ri, Г шшГ складаються з вГдростка нервово! клгтини (аксона або дендрита), який лежить в центр! волокна Г тому називаеться осьовим цилшдром, Г оболонки, утворено! клгтинами олГгодендроцитами, якГ тут називаються нейролемоцитами (лемоцитами, швашвськими клгтинами).

М1ел1нов1 нервовi волокна зустрГчаються у центральнш та периферичнш нервовш систем! Г характеризуються високою швидкстю проведения нервових ГмпульсГв. Це товст волокна, вони мГстять осьовГ цилшдри великого дГаметра. Осьовий цилшдр безпосередньо оточений особливою мГелшовою оболонкою, навколо яко! розташовуеться тонкий шар, що включае цитоплазму Г ядро лемоцита - нейролема. Зовш волокно також вкрите базальною мембраною.

Безм!ел!новi нервовi волокна належать до вегетативно! (автономно!) нервово! системи Г характеризуються низькою швидкстю проведения нервових ГмпульсГв. Будова !х значно простша. БезмГелшовГ волокна складаються з осьового цилшдра, нейролеми Г базально! мембрани. Нейролема утворена тяжем нейролемоцитГв, якГ щшьно прилягають один до одного. Прогинаючи оболонку нейролемоцитГв, осьовий цилшдр глибоко занурюеться у цей тяж, а глГальш клгтини, як муфта, оточують вГдросток. Зовш безмГелшове нервове волокно вкрите базальною мембраною.

Пучки мГелшових та безмГелшових волокон, якГ вкриваються сполучно- тканинною оболонкою, формують нервов! стовбури (нерви).

Ус нервовГ волокна закшчуються кшцевим апаратом - нервовими закшченнями. За функцюнальним значениям нервовГ закшчення подГляють на три групи: 1) ефектори, 2) рецептори, 3) мГжнейронш синапси.

Ефекторнi нервовi заюнчення (ефектори) залежно вГд функцп органа, що шнервуеться, подГляють на руховГ та секреторш. РуховГ закшчення е у посмугованих та гладких м’язах, секреторш - у залозах. За участю ефекторГв нервовий Гмпульс передаеться на тканини робочих органГв.

РуховГ закшчення у посмугованих м’язах називаються нервово-м’язовими (аксо-м’язовими) синапсами, або моторними бляшками. Вони являють собою закшчення аксошв клгтин передшх ропв спинного мозку або моторних ядер головного мозку. Аксо-м’язовий синапс складаеться з нервового полюса, що являе собою кшцеве розгалуження осьового цилшдра нервового волокна, 1 м’язового полюса - спешалГзовано! дГлянки м’язового волокна. Плазмолеми термшальних гшок аксона роздшеш синаптичною щшиною. Термшальш гшки нервового волокна у даному синапа характеризуються великою кшьшстю мгтохондрш Г чисельними синаптичними мГхурцями, що мГстять характерний для цього виду закшчень медГатор - ацетилхолш

Рецептори (чутливi нервовi закшчення) - це кшцевГ апарати дендрипв чутливих нейрошв. Рецептори пристосоваш до сприйняття подразнень, що

52

надходять до органГзму. РозрГзняють екстерорецептори, якГ сприймають подраз­нення Гз зовшшнього середовища, та штерорецептори, подразнення до яких надходять вГд власних тканин органГзму. РГзновидом штерорецепторГв е пропрю- рецептори - чутлив! нервов! закшчення у м’язах Г сухожилках, якГ беруть участь у регуляцп рухГв Г положения тша в простор!. Залежно вГд природи подразнень, якГ викликають збудження чутливих нервових закшчень, останш подГляють на терморецептори (сприймають змши температури), механорецептори (сприймають д!ю мехашчних подразнишв), нощрецептори (сприймають больов! подразнення).

Залежно вГд будови, кнують вшьш та невшьш нервов! закшчення. Вшьш нервов! закшчення складаються лише з розгалужень осьового цилшдра. Невшьш рецептори, кр!м осьового цилшдра, включають також клгтини нейроглп. Якщо невшьш нервов! закшчення оточуе сполучнотканинна капсула, вони отримують назву капсульованих; т невшьш рецептори, як! не мають сполучнотканинно! капсули, називають некапсульованими. Рецепторш закшчення у склад! ештель ально!, сполучно! та м’язово! тканин мають ряд особливостей будови.

BiAbHi чутлив1 нервов1 затнчення зустрГчаються в ештели, а також у спо­лучнш тканин!. Проникаючи в ештелГальний пласт, нервов! волокна втрачають мГелшову оболонку Г нейролему, а базальна мембрана !х лемоцитГв зливаеться з ештелГальною.

Hевiлbнi некапсульоваш нервовi зашнчення складаються з розгалужень дендрит, оточених лемоцитами. Вони зустрГчаються у сполучнш тканин! шкГри (дерм!), а також у власнш пластинщ слизових оболонок.

Невыьш капсульоваш нервовi закшчення дуже рГзномаштш, але мають еди- ний загальний план будови: !х основу складають розгалуження дендрита, як безпосередньо оточен! лемоцитами Г зовш покрит особливою сполучнотканин- ною капсулою. До цього виду нервових закнчень вщносять пластинчаст тГльця (Фатер-Паччш), дотиков! тГльця (Мейснера), кнцев! колби Краузе, нервово- м’язов! веретена Г нервово-сухожилков! веретена (сухожилков! органи ГольджГ).

Пластинчаст тГльця Фатер-Паччш зустрГчаються у сполучнш тканин! внут- ршшх органГв Г шкГри. Вони мають вигляд округлих утворГв, сприймають тиск Г вГбращю. Структурними компонентами тГльця е: внутршня колба (цибулина), яка утворена видозмшеними сплющеними лемоцитами Г в яку проникають одне або кшька нервових волокон; зовшшня колба - пошарова сполучнотканинна капсула, яка складаеться Гз фГбробласпв Г колагенових волокон.

Дотиков! тГльця Мейснера розмщеш переважно у сосочковому шар! дерми Г е рецепторами.

Кшцев! колби Краузе зустрГчаються у кон’юнктив! ока, сполучнш тканин! язика, власнш пластинщ слизово! оболонки порожнини рота, надгортанника. Колби Краузе е механорецепторами, Г, можливо, холодовими рецепторами.

Нервово-м’язов! веретена сприймають змшу довжини посмугованих м’язГв. Це складш капсульоваш нервов! закшчення, яким властива як чутлива, так !

53